Rodzaje ludzkiej tkanki kostnej. Tkanki kostne: klasyfikacja, budowa, funkcje. Charakterystyka cytofunkcjonalna osteoblastów, osteocytów, osteoklastów. Budowa kości jako narządu. Ogólna charakterystyka kości ludzkich

Każda ludzka kość jest złożonym narządem: zajmuje określone miejsce w ciele, ma swój własny kształt i strukturę oraz spełnia swoją własną funkcję. Wszystkie rodzaje tkanek biorą udział w tworzeniu kości, ale dominuje tkanka kostna.

Ogólna charakterystyka kości ludzkich

Chrząstka pokrywa tylko powierzchnie stawowe kości, zewnętrzna strona kości pokryta jest okostną, a szpik kostny znajduje się wewnątrz. Kości zawierają tkankę tłuszczową, naczynia krwionośne i limfatyczne oraz nerwy.

Kość ma wysokie właściwości mechaniczne, jego wytrzymałość można porównać z wytrzymałością metalu. Skład chemiczny żywej kości ludzkiej zawiera: 50% wody, 12,5% substancji organicznych o charakterze białkowym (osseina), 21,8% substancji nieorganicznych (głównie fosforan wapnia) oraz 15,7% tłuszczu.

Rodzaje kości według kształtu podzielone na:

  • Rurowe (długie - ramię, udo itp.; krótkie - paliczki palców);
  • płaski (czołowy, ciemieniowy, łopatkowy itp.);
  • gąbczasty (żebra, kręgi);
  • mieszany (w kształcie klina, jarzmowy, dolna szczęka).

Struktura ludzkich kości

Podstawową jednostką strukturalną tkanki kostnej jest osteon, co jest widoczne pod mikroskopem przy małym powiększeniu. Każdy osteon zawiera od 5 do 20 koncentrycznie ułożonych płytek kostnych. Przypominają włożone w siebie cylindry. Każda płytka składa się z substancji międzykomórkowej i komórek (osteoblastów, osteocytów, osteoklastów). W centrum osteonu znajduje się kanał - kanał osteonu; przepływają przez nią naczynia krwionośne. Płytki kostne interkalowane znajdują się pomiędzy sąsiednimi osteonami.


Kość jest tworzona przez osteoblasty uwalniając substancję międzykomórkową i zanurzając się w niej, przekształcają się w osteocyty - komórki o postaci procesowej, niezdolne do mitozy, o słabo eksprymowanych organellach. W związku z tym uformowana kość zawiera głównie osteocyty, a osteoblasty znajdują się tylko w obszarach wzrostu i regeneracji tkanki kostnej.

Największa liczba osteoblastów znajduje się w okostnej - cienkiej, ale gęstej płytce tkanki łącznej zawierającej wiele naczyń krwionośnych, zakończeń nerwowych i limfatycznych. Okostna zapewnia wzrost kości w grubości i odżywianie kości.

osteoklasty zawierają dużą liczbę lizosomów i są zdolne do wydzielania enzymów, co może tłumaczyć rozpuszczanie przez nie substancji kostnej. Komórki te biorą udział w niszczeniu kości. W stanach patologicznych w tkance kostnej ich liczba gwałtownie wzrasta.

Osteoklasty są również ważne w procesie rozwoju kości: w procesie budowania ostatecznego kształtu kości niszczą zwapniałą chrząstkę, a nawet nowo powstałą kość, „korygując” jej pierwotny kształt.

Budowa kości: substancja zwarta i gąbczasta

Na nacięciu, na odcinkach kości, wyróżnia się dwie jej struktury - zwarta sprawa(płytki kostne są ułożone gęsto i w sposób uporządkowany), zlokalizowane powierzchownie i gąbczasta substancja(elementy kości leżą luźno), leżące wewnątrz kości.


Taka budowa kości w pełni odpowiada podstawowej zasadzie mechaniki budowli – zapewnić maksymalną wytrzymałość konstrukcji przy jak najmniejszej ilości materiału iz dużą łatwością. Potwierdza to również fakt, że położenie układów rurkowych i głównych belek kostnych odpowiada kierunkowi działania sił ściskających, rozciągających i skręcających.

Struktura kości jest dynamicznym systemem reaktywnym, który zmienia się przez całe życie człowieka. Wiadomo, że u osób wykonujących ciężką pracę fizyczną zwarta warstwa kości osiąga stosunkowo duży rozwój. W zależności od zmiany obciążenia poszczególnych części ciała może zmieniać się położenie belek kostnych i struktura kości jako całości.

Połączenie ludzkich kości

Wszystkie stawy kostne można podzielić na dwie grupy:

  • Ciągłe połączenia, wcześniej w rozwoju filogenezy, nieruchome lub nieaktywne w funkcji;
  • połączenia przerywane, późniejszy w rozwoju i bardziej mobilny w działaniu.

Pomiędzy tymi formami następuje przejście – od ciągłej do nieciągłej lub odwrotnie – półstawny.


Ciągłe połączenie kości odbywa się poprzez tkankę łączną, chrząstkę i tkankę kostną (kości samej czaszki). Nieciągłe połączenie kości lub stawu to młodsze tworzenie połączenia między kośćmi. Wszystkie stawy mają wspólny plan strukturalny, obejmujący jamę stawową, torebkę stawową i powierzchnie stawowe.

Jama stawowa jest przydzielany warunkowo, ponieważ zwykle nie ma pustki między torebką stawową a końcami stawowymi kości, ale jest płyn.

Torba stawowa pokrywa powierzchnie stawowe kości, tworząc hermetyczną torebkę. Worek stawowy składa się z dwóch warstw, których zewnętrzna warstwa przechodzi do okostnej. Warstwa wewnętrzna wydziela do jamy stawowej płyn, który pełni rolę środka poślizgowego, zapewniając swobodny poślizg powierzchni stawowych.

Rodzaje stawów

Powierzchnie stawowe kości stawowych pokryte są chrząstką stawową. Gładka powierzchnia chrząstki stawowej sprzyja ruchom w stawach. Powierzchnie stawowe są bardzo zróżnicowane pod względem kształtu i wielkości, zwykle porównuje się je z figurami geometrycznymi. Stąd i nazwy stawów według kształtu: kulisty (ramię), eliptyczny (promieniowo-nadgarstkowy), cylindryczny (promieniowo-łokciowy) itp.

Ponieważ ruchy przegubów wykonywane są wokół jednej, dwóch lub wielu osi, stawy są również zwykle dzielone przez liczbę osi obrotu na wieloosiowe (kuliste), dwuosiowe (eliptyczne, siodłowe) i jednoosiowe (cylindryczne, blokowe).

W zależności od liczba kości ruchomych stawy dzielą się na proste, w których połączone są dwie kości, i złożone, w których łączy się więcej niż dwie kości.

66562 1

Kość reprezentuje bardzo doskonałą wyspecjalizowaną różnorodność tkanek środowiska wewnętrznego.

System ten harmonijnie łączy w sobie przeciwstawne właściwości, takie jak wytrzymałość mechaniczna i plastyczność funkcjonalna, procesy neoformacji i destrukcji.

Tkanka kostna składa się z komórek i substancji międzykomórkowej, które charakteryzują się pewną histoarchitektoniką. Głównymi komórkami tkanki kostnej są osteoblasty, osteocyty i osteoklasty.

osteoblasty mają kształt owalny lub sześcienny. Duże lekkie jądro nie znajduje się w środku, jest nieco przesunięte na obrzeże cytoplazmy. Często w jądrze znajduje się kilka jąderek, co świadczy o dużej aktywności syntetycznej komórki.

Badania mikroskopowe elektronowe wykazały, że znaczna część cytoplazmy osteoblastów jest wypełniona licznymi rybosomami i polisomami, kanalikami ziarnistej retikulum endoplazmatycznego, kompleksem Golgiego, mitochondriami i specjalnymi pęcherzykami macierzy. Osteoblasty wykazują aktywność proliferacyjną, są producentami substancji międzykomórkowej i odgrywają główną rolę w mineralizacji macierzy kostnej. Syntetyzują i wydzielają związki chemiczne, takie jak fosfataza alkaliczna, kolageny, osteonektyna, osteopontyna, osteokalcyna, białka morfogenetyczne kości itp. Pęcherzyki macierzy osteoblastów zawierają liczne enzymy, które uwolnione poza komórką inicjują procesy mineralizacji kości.

Matryca organiczna tkanki kostnej syntetyzowana przez osteoblasty składa się głównie (90-95%) z kolagenu typu I, kolagenów III-V i innych typów, a także białek niekolagenowych (osteokalcyna, osteopontyna, osteonektyna, fosfoproteiny, białka morfogenetyczne kości) i substancje glikozaminoglikanowe. Białka o charakterze niekolagenowym mają właściwości regulatorów mineralizacji, substancji osteoindukcyjnych, czynników mitogennych, regulatorów szybkości powstawania włókienek kolagenowych. Trombospondyna promuje adhezję osteoblastów do osteoidu podokostnowego ludzkiej kości. Osteokalcyna jest uważana za potencjalny wskaźnik funkcji tych komórek.

Ultrastruktura osteoblastów wskazuje, że ich aktywność funkcjonalna jest różna. Obok funkcjonalnie aktywnych osteoblastów o wysokiej aktywności syntetycznej występują komórki nieaktywne. Najczęściej zlokalizowane są na obwodzie kości od strony kanału szpikowego i wchodzą w skład okostnej. Struktura takich komórek charakteryzuje się niską zawartością organelli w cytoplazmie.

Osteocyty są bardziej zróżnicowanymi komórkami niż osteoblasty. Mają kształt procesowy.

Wyrostki osteocytów zlokalizowane są w kanalikach penetrujących zmineralizowaną macierz kostną w różnych kierunkach. Spłaszczone ciałka osteocytów znajdują się w specjalnych zagłębieniach – lukach – i otoczone są ze wszystkich stron zmineralizowaną macierzą kostną. Znaczną część cytoplazmy osteocytu zajmuje jajowate jądro. Organelle syntezy w cytoplazmie są słabo rozwinięte: występuje kilka polisomów, krótkie kanaliki retikulum endoplazmatycznego i pojedyncze mitochondria. Ze względu na to, że kanaliki sąsiednich luk zespalają się ze sobą, wyrostki osteocytów łączą się ze sobą za pomocą wyspecjalizowanych połączeń szczelinowych. W niewielkiej przestrzeni wokół ciał i wyrostków osteocytów krąży płyn tkankowy, zawierający określone stężenie Ca 2+ i PO 4 3-, może zawierać niezmineralizowane lub częściowo zmineralizowane włókna kolagenowe.

Funkcją osteocytów jest utrzymanie integralności macierzy kostnej poprzez udział w regulacji mineralizacji kości oraz odpowiadanie na bodźce mechaniczne. Obecnie gromadzi się coraz więcej danych, że komórki te biorą czynny udział w procesach metabolicznych zachodzących w substancji międzykomórkowej kości, w utrzymaniu stałej równowagi jonowej w organizmie. Czynność czynnościowa osteocytów w dużej mierze zależy od fazy ich cyklu życiowego oraz działania czynników hormonalnych i cytokinowych.

osteoklasty- Są to duże komórki wielojądrzaste z silnie oksyfilną cytoplazmą. Są częścią systemu fagocytarno-makrofagowego organizmu, pochodnymi monocytów krwi.

Na obrzeżach komórki określa się pofałdowaną granicę pędzla. W cytoplazmie znajduje się wiele rybosomów i polisomów, mitochondriów, kanalików retikulum endoplazmatycznego, kompleks Golgiego jest dobrze rozwinięty. Charakterystyczną cechą ultrastruktury osteoklastów jest obecność dużej liczby lizosomów, fagosomów, wakuoli i pęcherzyków.

Osteoklasty mają zdolność tworzenia kwaśnego środowiska lokalnie przy swojej powierzchni w wyniku intensywnych procesów glikolizy zachodzących w tych komórkach. Kwaśne środowisko w obszarze bezpośredniego kontaktu cytoplazmy osteoklastów z substancją międzykomórkową sprzyja rozpuszczaniu soli mineralnych i stwarza optymalne warunki do działania proteolitycznego i szeregu innych enzymów lizosomów. Cytochemicznym markerem osteoklastów jest aktywność izoenzymu kwaśnej fosfatazy zwanej kwaśną nitrofenylofosfatazą. Funkcje osteoklastów to resorpcja (niszczenie) tkanki kostnej oraz udział w procesie remodulacji struktur kostnych podczas rozwoju embrionalnego i postnatalnego.

Substancja międzykomórkowa tkanek kostnych składa się ze składników organicznych i nieorganicznych. Związki organiczne reprezentowane są przez kolagen typu I, III, IV, V, IX, XIII (około 95%), białka niekolagenowe (białka morfogenetyczne kości, osteokalcyna, osteopontyna, trombospondyna, sialoproteina kości itp.), glikozaminoglikany i proteoglikany. Część nieorganiczna macierzy kostnej jest reprezentowana przez kryształy hydroksyapatytu zawierające duże ilości jonów wapnia i fosforu; w znacznie mniejszych ilościach zawiera sole magnezu, potasu, fluorki, wodorowęglany.

Substancja międzykomórkowa kości jest stale aktualizowana. Destrukcja starej substancji międzykomórkowej jest procesem dość złożonym i jeszcze nie do końca wyjaśnionym w wielu szczegółach, w którym biorą udział wszystkie typy komórek tkanki kostnej oraz szereg czynników humoralnych, jednak szczególnie zauważalną i ważną rolę odgrywają osteoklasty.

Rodzaje kości

W zależności od struktury mikroskopowej wyróżnia się dwa główne typy tkanki kostnej - siatkowatą (gruboziarnistą) i blaszkowatą.

Siateczkowa tkanka kostna Jest szeroko reprezentowany w embriogenezie i wczesnej postnatalnej histogenezie kości szkieletu, au dorosłych występuje w miejscach przyczepu ścięgien do kości, wzdłuż linii przerostu szwów czaszkowych, a także w okolicy złamań .

Zarówno w embriogenezie, jak i podczas regeneracji, siatkowata tkanka kostna jest z czasem zawsze zastępowana przez kość blaszkowatą. Charakterystyczny w budowie siateczkowo-włóknistej tkanki kostnej jest nieuporządkowany, rozproszony układ komórek kostnych w substancji międzykomórkowej. Potężne wiązki włókien kolagenowych są słabo zmineralizowane i biegną w różnych kierunkach. Gęstość osteocytów w siateczkowo-włóknistej tkance kostnej jest większa niż w tkance blaszkowatej i nie mają one określonej orientacji w stosunku do włókien kolagenowych (oseinowych).

blaszkowata tkanka kostna jest główną tkanką w składzie prawie wszystkich ludzkich kości. W tego typu tkance kostnej zmineralizowana substancja międzykomórkowa tworzy specjalne płytki kostne o grubości 5-7 mikronów.

Każda płytka kostna to zbiór blisko rozmieszczonych równoległych włókien kolagenowych impregnowanych kryształami hydroksyapatytu. W sąsiednich płytkach włókna znajdują się pod różnymi kątami, co daje kości dodatkową wytrzymałość. Pomiędzy płytkami kostnymi w lukach komórki kostne - osteocyty - leżą w uporządkowany sposób. Procesy osteocytów przez kanaliki kostne wnikają do otaczających płytek, wchodząc w kontakty międzykomórkowe z innymi komórkami kostnymi. Istnieją trzy układy płytek kostnych: otaczający (ogólnie są to zewnętrzne i wewnętrzne), koncentryczny (wchodzący w skład osteonu), interkalarny (są to pozostałości zapadających się osteonów).

W składzie kości wyróżnia się zwartą i gąbczastą substancję. Oba są utworzone przez blaszkowatą tkankę kostną. Cechy histoarchitektoniki kości blaszkowatej zostaną przedstawione poniżej przy opisie kości jako narządu.

Choroby stawów
W I. Mazurow

Tkanka chrzęstna (textus cartilaginus) tworzy chrząstki stawowe, krążki międzykręgowe, chrząstki krtani, tchawicy, oskrzeli, nosa zewnętrznego. Tkanka chrzęstna składa się z komórek chrzęstnych (chondroblastów i chondrocytów) oraz gęstej, elastycznej substancji międzykomórkowej.

Tkanka chrzęstna zawiera około 70-80% wody, 10-15% materii organicznej, 4-7% soli. Około 50-70% suchej masy tkanki chrzęstnej to kolagen. Substancja międzykomórkowa (matryca) wytwarzana przez komórki chrząstki składa się ze złożonych związków, do których należą proteoglikany. kwas hialuronowy, cząsteczki glikozoaminoglikanu. W tkance chrzęstnej występują dwa rodzaje komórek: chondroblasty (z greckiego chondros - chrząstka) i chondrocyty.

Chondroblasty to komórki młode, zdolne do podziałów mitotycznych, zaokrąglone lub jajowate. Wytwarzają składniki substancji międzykomórkowej chrząstki: proteoglikany, glikoproteiny, kolagen, elastynę. Cytolemma chondroblastów tworzy wiele mikrokosmków. Cytoplazma jest bogata w RNA, dobrze rozwiniętą retikulum endoplazmatyczne (ziarniste i nieziarniste), kompleks Golgiego, mitochondria, lizosomy i granulki glikogenu. Jądro chondroblastu, bogate w aktywną chromatynę, ma 1-2 jąderka.

Chondrocyty to dojrzałe duże komórki chrzęstne. Są okrągłe, owalne lub wielokątne, z procesami, rozwiniętymi organellami. Chondrocyty znajdują się w jamach - lukach, otoczonych substancją międzykomórkową. Jeśli w luce jest jedna komórka, wówczas taka luka nazywa się podstawowa. Najczęściej komórki zlokalizowane są w postaci grup izogenicznych (2-3 komórki) zajmujących jamę luki wtórnej. Ściany luk składają się z dwóch warstw: zewnętrznej, utworzonej przez włókna kolagenowe, oraz wewnętrznej, składającej się z agregatów proteoglikanów, które wchodzą w kontakt z glikokaliksem komórek chrzęstnych.

Jednostką strukturalną i funkcjonalną chrząstki jest chondron, utworzony przez komórkę lub izogeniczną grupę komórek, macierz okołokomórkową i torebkę luki.

Tkanka chrzęstna jest odżywiana przez dyfuzję substancji z naczyń krwionośnych perichondrium. Składniki odżywcze dostają się do tkanki chrząstki stawowej z płynu maziowego lub z naczyń sąsiedniej kości. Włókna nerwowe są również zlokalizowane w ochrzęstnej, skąd poszczególne gałęzie włókien nerwowych amyopiatycznych mogą przenikać do tkanki chrzęstnej.

Zgodnie z cechami strukturalnymi tkanki chrzęstnej istnieją trzy rodzaje chrząstki: chrząstka szklista, włóknista i elastyczna.

chrząstka szklista, z którego u ludzi powstają chrząstki dróg oddechowych, piersiowe końce żeber i powierzchnie stawowe kości. W mikroskopie świetlnym jego główna substancja wydaje się być jednorodna. Komórki chrząstki lub ich grupy izogeniczne otoczone są otoczką oksyfilną. W zróżnicowanych obszarach chrząstki wyróżnia się przylegającą do torebki strefę zasadochłonną i znajdującą się poza nią strefę oksyfilową; Strefy te razem tworzą terytorium komórkowe lub kulę chondryny. Zespół chondrocytów z kulką chondryny jest zwykle traktowany jako funkcjonalna jednostka tkanki chrzęstnej - chondron. Substancja podstawowa między chondronami nazywana jest przestrzeniami międzyterytorialnymi.
Elastyczna chrząstka(synonim: siateczkowy, elastyczny) różni się od hialinowego obecnością rozgałęzionych sieci elastycznych włókien w substancji głównej. Z niego zbudowana jest chrząstka małżowiny usznej, nagłośni, chrząstki vrisberga i santoryna krtani.
chrząstka włóknista(synonim tkanki łącznej) znajduje się w miejscach przejścia gęstej włóknistej tkanki łącznej w chrząstkę szklistą i różni się od niej obecnością prawdziwych włókien kolagenowych w substancji podstawowej.

7. Tkanka kostna - położenie, budowa, funkcje

Tkanka kostna jest rodzajem tkanki łącznej i składa się z komórek oraz substancji międzykomórkowej, która zawiera dużą ilość soli mineralnych, głównie fosforanu wapnia. Minerały stanowią 70% tkanki kostnej, organiczne - 30%.

Funkcje tkanki kostnej:

1) wsparcie;

2) mechaniczne;

3) ochronne (ochrona mechaniczna);

4) udział w metabolizmie mineralnym organizmu (zapasy wapnia i fosforu).

Komórki kostne - osteoblasty, osteocyty, osteoklasty. Główne komórki w utworzonej tkance kostnej to osteocyty. Są to komórki wyrostkowate z dużym jądrem i słabo eksprymowaną cytoplazmą (komórki typu jądrowego). Ciała komórkowe zlokalizowane są w jamach kostnych (lukach), a procesy zlokalizowane są w kanalikach kostnych. Liczne zespolone ze sobą kanaliki kostne wnikają w tkankę kostną, komunikując się z przestrzenią okołonaczyniową, tworząc system drenażu tkanki kostnej. Ten system drenażowy zawiera płyn tkankowy, dzięki któremu zapewniona jest wymiana substancji nie tylko między komórkami a płynem tkankowym, ale także w substancji międzykomórkowej.

Osteocyty są ostatecznymi formami komórek i nie dzielą się. Powstają z osteoblastów.

osteoblasty występuje tylko w rozwijającej się tkance kostnej. W powstałej tkance kostnej są one zwykle zawarte w nieaktywnej postaci w okostnej. Podczas rozwoju tkanki kostnej osteoblasty otaczają każdą płytkę kostną wzdłuż obwodu, ściśle przylegając do siebie.

Kształt tych komórek może być sześcienny, pryzmatyczny i kanciasty. Cytoplazma osteoblastów zawiera dobrze rozwiniętą retikulum endoplazmatyczne, kompleks blaszkowaty Golgiego, liczne mitochondria, co świadczy o dużej aktywności syntetycznej tych komórek. Osteoblasty syntetyzują kolagen i glikozaminoglikany, które są następnie uwalniane do przestrzeni pozakomórkowej. Dzięki tym składnikom powstaje organiczna macierz tkanki kostnej.

Komórki te zapewniają mineralizację substancji międzykomórkowej poprzez uwalnianie soli wapnia. Stopniowo uwalniając substancję międzykomórkową, wydają się być zamurowane i zamieniają się w osteocyty. Jednocześnie dochodzi do znacznej redukcji organelli wewnątrzkomórkowych, zmniejszenia aktywności syntetycznej i wydzielniczej oraz zachowania czynnościowej aktywności charakterystycznej dla osteocytów. Osteoblasty zlokalizowane w warstwie kambium okostnej są w stanie nieaktywnym, słabo rozwinięte są w nich organelle syntetyczne i transportowe. Kiedy te komórki są podrażnione (w przypadku urazów, złamań kości itp.), w cytoplazmie szybko rozwija się ziarnisty ER i kompleks blaszkowaty, aktywna synteza i uwalnianie kolagenu i glikozaminoglikanów, tworzenie matrycy organicznej (kalus kostny) , a następnie tworzenie ostatecznej tkanki kostnej. W ten sposób, dzięki aktywności osteoblastów okostnej, kości regenerują się, gdy są uszkodzone.

osteoklasty- komórki niszczące kości są nieobecne w uformowanej tkance kostnej, ale są zawarte w okostnej oraz w miejscach zniszczenia i przebudowy tkanki kostnej. Ponieważ miejscowe procesy przebudowy tkanki kostnej są stale przeprowadzane w ontogenezie, osteoklasty są również koniecznie obecne w tych miejscach. W procesie embrionalnej osteohistogenezy komórki te odgrywają bardzo ważną rolę i występują w dużej liczbie. Osteoklasty mają charakterystyczną morfologię: komórki te są wielojądrowe (3-5 lub więcej jąder), mają dość duży rozmiar (około 90 mikronów) i charakterystyczny kształt - owalny, ale część komórki sąsiadująca z tkanką kostną ma płaski kształt. W części płaskiej można wyróżnić dwie strefy: środkową (część pofałdowana, zawierająca liczne fałdy i wyrostki) oraz część obwodową (przezroczystą) w ścisłym kontakcie z tkanką kostną. W cytoplazmie komórki pod jądrami występują liczne lizosomy i wakuole o różnej wielkości.

Funkcjonalna aktywność osteoklastów objawia się następująco: w centralnej (pofałdowanej) strefie podstawy komórki kwas węglowy i enzymy proteolityczne są uwalniane z cytoplazmy. Uwolniony kwas węglowy powoduje demineralizację tkanki kostnej, a enzymy proteolityczne niszczą macierz organiczną substancji międzykomórkowej. Fragmenty włókien kolagenowych są fagocytowane przez osteoklasty i niszczone wewnątrzkomórkowo. Poprzez te mechanizmy dochodzi do resorpcji (zniszczenia) tkanki kostnej, w związku z czym osteoklasty są zwykle zlokalizowane w zagłębieniach tkanki kostnej. Po zniszczeniu tkanki kostnej w wyniku działania osteoblastów, które są usuwane z tkanki łącznej naczyń, budowana jest nowa tkanka kostna.

substancja międzykomórkowa tkanka kostna składa się z głównej (amorficznej) substancji i włókien, które zawierają sole wapnia. Włókna składają się z kolagenu i są złożone w wiązki, które mogą być ułożone równolegle (uporządkowane) lub losowo, na podstawie których budowana jest histologiczna klasyfikacja tkanek kostnych. Główna substancja tkanki kostnej, a także innych rodzajów tkanki łącznej, składa się z glikozamino- i proteoglikanów.

Tkanka kostna zawiera mniej kwasu siarkowego chondroityny, a więcej kwasu cytrynowego i innych, które tworzą kompleksy z solami wapnia. W procesie rozwoju tkanki kostnej najpierw tworzy się macierz organiczna - substancja główna i włókna kolagenowe, a następnie osadzają się w nich sole wapnia. Tworzą kryształy - hydroksyapatyty, które osadzają się zarówno w substancji amorficznej, jak i we włóknach. Zapewniając wytrzymałość kości, sole fosforanu wapnia są również magazynem wapnia i fosforu w organizmie. W ten sposób tkanka kostna bierze udział w metabolizmie mineralnym organizmu.

Badając tkankę kostną należy również wyraźnie oddzielić pojęcia „tkanka kostna” i „kość”.

Kość jest narządem, którego głównym składnikiem strukturalnym jest tkanka kostna.

TKANKI KOŚCI

Budowa: komórki i substancja międzykomórkowa.

Rodzaje tkanki kostnej: 1) siatkowata, 2) blaszkowata.

Do tkanek kostnych zalicza się również tkanki specyficzne dla zębów: zębinę, cement.

w tkance kostnej 2 różne komórki: 1) osteocyt i jego prekursory, 2) osteoklast.

Osteocyt różnicowy : komórki macierzyste i półmacierzyste, komórki osteogenne, osteoblasty, osteocyty.

Komórki powstają ze słabo zróżnicowanych komórek mezenchymalnych; u dorosłych komórki macierzyste i półmacierzyste znajdują się w wewnętrznej warstwie okostnej, podczas tworzenia kości są zlokalizowane na jej powierzchni i wokół naczyń śródkostnych.

osteoblasty zdolne do dzielenia się, ułożone w grupy, mają nierówną powierzchnię i krótkie procesy łączące je z sąsiednimi komórkami. Aparat syntetyczny jest dobrze rozwinięty w komórkach, ponieważ osteoblasty biorą udział w tworzeniu substancji międzykomórkowej: syntetyzują białka macierzy (osteonektyna, sialoproteina, osteokalcyna), włókna kolagenowe, enzymy (fosfataza alkaliczna itp.).

Funkcja osteoblastów: synteza substancji międzykomórkowej, zapewnienie mineralizacji.

Głównymi czynnikami aktywującymi osteoblasty są: kalcytonina, tyroksyna (hormony tarczycy); estrogeny (hormony jajnikowe); witaminy C, D; efekty piezoelektryczne, które występują w kości po ściśnięciu.

Osteocyty - osteoblasty zamurowane w zmineralizowanej substancji międzykomórkowej. Komórki znajdują się w lukach - wnękach substancji międzykomórkowej. Dzięki swoim procesom osteocyty stykają się ze sobą; wokół komórek w lukach znajduje się płyn międzykomórkowy. Aparat syntetyczny jest mniej rozwinięty niż w osteoblastach.

Funkcja osteocytów: utrzymanie homeostazy w tkance kostnej.

Osteoklast. Różne osteoklasty obejmuje dyferon monocytów (rozwija się w czerwonym szpiku kostnym), następnie monocyt opuszcza krwioobieg i przekształca się w makrofaga. Kilka makrofagów łączy się, tworząc wielojądrowy symplast osteoklast. Osteoklast zawiera wiele jąder i dużą objętość cytoplazmy. Charakterystyczna jest biegunowość (obecność funkcjonalnie nierównych powierzchni): strefa cytoplazmatyczna przylegająca do powierzchni kości nazywana jest pofałdowaną granicą, występuje wiele wyrostków cytoplazmatycznych i lizosomów.

Funkcje osteoklastów: niszczenie włókien i amorficznej substancji kostnej.

Resorpcja kości osteoklast: pierwszym etapem jest przyczepianie się do kości za pomocą białek (integryny, witronektyny itp.) w celu zapewnienia uszczelnienia; drugim etapem jest zakwaszenie i rozpuszczenie minerałów w obszarze destrukcji poprzez pompowanie jonów wodorowych przy udziale ATPaz membran pofałdowanej krawędzi; trzeci etap to rozpuszczanie organicznego substratu kości za pomocą enzymów lizosomalnych (hydrolaz, kolagenaz itp.), które osteoklast usuwa na drodze egzocytozy do strefy zniszczenia.

Czynniki aktywujące osteoklasty: parathormon parathyrin; efekty piezoelektryczne występujące w kości podczas jej rozciągania; nieważkość; brak aktywności fizycznej (unieruchomienie) itp.

Czynniki hamujące osteoklasty: hormon tarczycy kalciotonina, hormony jajnikowe estrogen.

substancja międzykomórkowa kości składa się z włókien kolagenowych (typu I, V) oraz substancji głównej (amorficznej), składającej się w 30% z substancji organicznych iw 70% z substancji nieorganicznych. Organiczne substancje kostne: glikozaminoglikany, proteoglikany; substancje nieorganiczne: fosforan wapnia, głównie w postaci kryształów hydroksyapatytu.

Największą objętość u osoby dorosłej stanowi blaszkowata tkanka kostna, która jest zwarta i gąbczasta. Na powierzchni kości blaszkowatych w obszarze przyczepu ścięgien, a także w szwach czaszki znajduje się siatkowata tkanka kostna.

Kość jako narząd składa się z kilku tkanek: 1) tkanki kostnej, 2) okostnej: 2a) warstwy zewnętrznej - PVNST, 2b) warstwy wewnętrznej - RVST, z naczyniami krwionośnymi i nerwami oraz komórkami macierzystymi i półmacierzystymi.

1. TKANKA KOSTNA WŁÓKNA SIECIOWEGO (GRUBE WŁÓKNA).

Tkanka ta powstaje w płodach ludzkich jako podstawa kości. U dorosłych jest słabo reprezentowany i znajduje się w szwach czaszki w punktach mocowania ścięgien do kości.

Budowa: osteocyty i substancja międzykomórkowa, w której losowo ułożone są wiązki zmineralizowanych włókien kolagenowych. Osteocyty znajdują się w jamach kostnych. Z powierzchni części kości pokryte są okostną, z której tkanka kostna siateczkowo-włóknista otrzymuje składniki odżywcze na drodze dyfuzji.

LAMINOWANA (CIENKA) TKANKA KOSTNA główny rodzaj tkanki kostnej w ciele dorosłego człowieka. Budowa: osteocyty i substancja międzykomórkowa składająca się z włókien (kolagen lub osseina) i substancji amorficznej. Substancja międzykomórkowa jest reprezentowana przez płytki o grubości 3-10 mikronów. W płycie włókna są ułożone równolegle do siebie, włókna sąsiednich płytek leżą względem siebie pod kątem. Pomiędzy płytkami znajdują się ciała osteocytów w szczelinach, a kanaliki kostne z wyrostkami osteocytów penetrują płytki pod kątem prostym.

Rodzaje blaszkowatej tkanki kostnej. Zbudowane z blaszkowatej tkanki kostnej kompaktowy oraz gąbczasta substancja większość płaskich i cylindrycznych kości.

w materii gąbczastej płytki kostne są proste, są częścią beleczek - kompleksu 2-3 równoległych płytek. Beleczki wyznaczają ubytki wypełnione czerwonym szpikiem kostnym.

W zwarta kość wraz z prostymi płytami tworzą się koncentryczne płyty osteony.

Budowa histologiczna kości rurkowej jako narządu. Kość rurkowata składa się z trzonu - wydrążonej rurki składającej się z mocnej zwartej kości oraz nasady - rozszerzających się końców tej rurki, zbudowanych z gąbczastej substancji.

Kość jako narząd składa się z blaszkowatej tkanki kostnej, na zewnątrz i od strony jamy szpiku kostnego jest pokryta błonami tkanki łącznej (okostna, endosteum). Jama kostna zawiera czerwony i żółty szpik kostny, naczynia krwionośne i limfatyczne oraz nerwy.

W kościach są rozróżniane zwarta (korowa) substancja kości i gąbczasta (beleczkowata) substancja, które są utworzone przez blaszkowatą tkankę kostną. Okostna, lub okostna, składa się z warstwy zewnętrznej (PVNST lub PVOST) i wewnętrznej (RVST). Wewnętrzna warstwa zawiera osteogenne komórki kambium, preosteoblasty i osteoblasty. Okostna bierze udział w trofizmie, rozwoju, wzroście i regeneracji tkanki kostnej. Endost- błonę pokrywającą kość od strony szpiku tworzy luźna tkanka łączna włóknista, w której znajdują się osteoblasty i osteoklasty oraz inne komórki PBST. Powierzchnie stawowe nasady nie mają okostnej i okostnej. Są pokryte rodzajem chrząstki szklistej zwanej chrząstką stawową.

Struktura trzonu . Trzon składa się ze zwartej substancji (kości korowej), w której wyróżnia się trzy warstwy: 1) zewnętrzną warstwę wspólnych płytek; 2) środkową warstwą jest osteon; 3) wewnętrzna warstwa wspólnych płyt.

Zewnętrzne i wewnętrzne płytki wspólne są płytkami prostymi, w których osteocyty będą otrzymywać pokarm z okostnej i endosteum. W zewnętrznych płytkach wspólnych znajdują się kanały perforujące (Volkmanna), przez które naczynia dochodzą do kości z okostnej do kości. W warstwie środkowej większość płytek kostnych znajduje się w osteonach, a pomiędzy osteonami leży włożyć talerze- pozostałości starych osteonów po przebudowie kości.

Osteony są jednostkami strukturalnymi zwartej substancji kości cylindrycznej. Są to formacje cylindryczne, składające się z koncentrycznych płytek kostnych, jakby włożonych jedna w drugą. W płytkach kostnych i między nimi znajdują się ciała komórek kostnych i ich procesy, przechodzące w substancję międzykomórkową. Każdy osteon jest oddzielony od sąsiedniego osteonu linią cięcia utworzoną przez substancję podstawową. W centrum każdego osteonu jest kanał (kanał Haversa), przez które przechodzą naczynia krwionośne z RVST i komórkami osteogennymi. Naczynia kanałów osteonowych komunikują się ze sobą oraz z naczyniami szpiku kostnego i okostnej. Na wewnętrznej powierzchni trzonu, graniczącej z jamą szpikową, znajdują się kostne poprzeczki kości gąbczastej.

Struktura epifizy. Nasada składa się z gąbczastej substancji, której beleczki kostne (belki) są zorientowane wzdłuż linii obciążenia siły, zapewniając siłę nasady. Przestrzenie między belkami zawierają czerwony szpik kostny.

Unaczynienie kości . Naczynia krwionośne tworzą gęstą sieć w wewnętrznej warstwie okostnej. Stąd wychodzą cienkie gałęzie tętnic, które zaopatrują osteony w krew, przenikają do szpiku kostnego przez otwory odżywcze i tworzą sieć zaopatrzeniową naczyń włosowatych przechodzących przez osteony.

unerwienie tkanki kostnej . W okostnej mielinizowane i niemielinizowane włókna nerwowe tworzą sploty. Część włókien towarzyszy naczyniom krwionośnym i przenika wraz z nimi przez otwory odżywcze do kanałów osteonowych, a następnie dociera do szpiku kostnego.

Przebudowa i odnowa kości . Przez całe życie człowieka następuje restrukturyzacja i odnowa tkanki kostnej. Pierwotne osteony ulegają zniszczeniu, a jednocześnie pojawiają się nowe, zarówno w miejsce starych osteonów, jak i od strony okostnej. Pod wpływem osteoklastów płytki kostne osteonu ulegają zniszczeniu, a w tym miejscu tworzy się ubytek. Proces ten nazywa się resorpcja tkanka kostna. W jamie wokół pozostałego naczynia pojawiają się osteoblasty, które zaczynają budować nowe płytki, koncentrycznie nakładając się na siebie. W ten sposób powstają wtórne generacje osteonów. Pomiędzy osteonami znajdują się pozostałości zniszczonych osteonów poprzednich pokoleń - włożyć talerze.

Należy zauważyć, że w stanie nieważkości (przy braku grawitacji i sił przyciągania Ziemi) następuje niszczenie tkanki kostnej przez osteoklasty, czemu zapobiegają u astronautów ćwiczenia fizyczne.

Zmiany wiekowe . Wraz z wiekiem zwiększa się całkowita masa tworów tkanki łącznej, zmienia się stosunek typów kolagenu, glikozaminoglikanów, a związki siarczanowe stają się liczniejsze. W endosteum starzejącej się kości populacja osteoblastów maleje, ale wzrasta aktywność osteoklastów, co prowadzi do ścieńczenia warstwy zbitej i przebudowy kości gąbczastej.

U dorosłych całkowita zmiana kości zależy od jej wielkości i dla biodra wynosi 7-12 lat, dla żebra 1 rok. U osób starszych, u kobiet w okresie menopauzy dochodzi do wyraźnego odwapnienia kości – osteoporozy.

Rozwój tkanki kostnej w embriogenezie iw okresie postnatalnym

Zarodek ludzki nie ma tkanki kostnej na początku organogenezy (3-5 tygodni). W miejscu przyszłych kości znajdują się komórki osteogenne lub formacje chrzęstne (chrząstka szklista). W 6 tygodniu embriogenezy powstają niezbędne warunki (aktywny rozwój kosmówki - przyszłego łożyska oraz kiełkowanie naczyń krwionośnych z dopływem tlenu), a rozwój tkanki kostnej rozpoczyna się w embriogenezie, a następnie po urodzeniu (rozwój postembrionalny ).

Rozwój tkanki kostnej w zarodku odbywa się na dwa sposoby: 1) bezpośrednia osteogeneza- bezpośrednio z mezenchymu; i 2) pośrednia osteogeneza- w miejsce chrzęstnego modelu kości opracowanego wcześniej z mezenchymu. Postembrionalny rozwój tkanki kostnej następuje podczas regeneracji fizjologicznej.

bezpośrednia osteogeneza charakterystyczne w tworzeniu płaskich kości (na przykład kości czaszki). Obserwuje się go już w pierwszym miesiącu embriogenezy i obejmuje trzy główne etapy: 1) tworzenie wysp osteogennych z proliferujących komórek mezenchymalnych; 2) różnicowanie się komórek wysp osteogennych w osteoblasty i tworzenie organicznej macierzy kostnej (osteoidu), podczas gdy część osteoblastów przekształca się w osteocyty; druga część osteoblastów nie jest powierzchnią substancji międzykomórkowej, tj. na powierzchni kości te osteoblasty staną się częścią okostnej; 3) zwapnienie (zwapnienie) osteoidu - substancja międzykomórkowa jest nasycona solami wapnia; powstaje siatkowata tkanka kostna; 4) przebudowa i wzrost kości – stopniowo niszczone są stare obszary kości gruboziarnistej włóknistej, a na ich miejsce powstają nowe obszary kości blaszkowatej; z powodu okostnej powstają wspólne płytki kostne, z powodu komórek osteogennych zlokalizowanych w przydankach naczyń kości powstają osteony.

Rozwój kości w miejsce wcześniej utworzonego modelu chrząstki (osteogeneza pośrednia). Ten typ rozwoju kości jest charakterystyczny dla większości kości ludzkiego szkieletu (kości rurkowe długie i krótkie, kręgi, kości miednicy). Początkowo tworzy się chrzęstny model przyszłej kości, który służy jako podstawa do jej rozwoju, a później chrząstka jest niszczona i zastępowana tkanką kostną.

Pośrednia osteogeneza rozpoczyna się w drugim miesiącu rozwoju embrionalnego, kończy się w wieku 18-25 lat i obejmuje następujące etapy:

1) edukacja model kości chrzęstnej z mezenchymu zgodnie z wzorcami histogenezy chrząstki;

2) edukacja mankiet kości okołochrzęstnej: w wewnętrznej warstwie ochrzęstnej różnicują się osteoblasty, które zaczynają tworzyć tkankę kostną; okostna zostaje zastąpiona przez okostną;

3) edukacja kość śródchrzęstna w trzonie: kość okołochrzęstna zaburza odżywianie chrząstki, w wyniku czego w trzonie pojawiają się wyspy osteogenne z rosnącego tu mezenchymu wraz z naczyniami krwionośnymi. Równolegle osteoklasty niszczą kość, tworząc jamę szpiku kostnego;

4) edukacja kość śródchrzęstna w nasadzie;

5) formacja płytka nasadowa wzrost chrząstki (chrząstka przynasadowa): na granicy nasady i trzonu chondrocyty gromadzą się w kolumnach, ponieważ trwa wzrost niezmienionej chrząstki dystalnej. W kolumnie chondrocytów zachodzą dwa przeciwnie skierowane procesy: z jednej strony reprodukcja chondrocytów i wzrost chrząstki ( komórki kolumnowe) w jej dystalnym odcinku oraz w strefie okostnej zmiany dystroficzne ( chondrocyty pęcherzykowe).

6) przekształcenie siateczkowo-włóknistej tkanki kostnej w blaszkowatą: stare części kości są stopniowo niszczone, a na ich miejsce powstają nowe; z powodu okostnej powstają wspólne płytki kostne, z powodu komórek osteogennych zlokalizowanych w przydankach naczyń kości powstają osteony.

Z czasem w blaszce przynasadowej chrząstki procesy niszczenia komórek zaczynają przeważać nad procesem nowotworowym; płytka chrzęstna staje się cieńsza i zanika: kość przestaje rosnąć na długość. Okostna zapewnia wzrost kości rurkowatych na grubość wzrost apozycyjny. Liczba osteonów po urodzeniu jest niewielka, ale w wieku 25 lat ich liczba znacznie wzrasta.

Regeneracja kości. Fizjologiczna regeneracja tkanek kostnych i ich odnowa zachodzą powoli dzięki komórkom osteogennym okostnej i komórkom osteogennym w kanale osteonowym. Regeneracja pourazowa (reparatywna) jest szybsza. Sekwencja regeneracji odpowiada schematowi osteogenezy. Proces mineralizacji kości poprzedzony jest utworzeniem substratu organicznego (osteoidu), w grubości którego mogą tworzyć się wiązki chrząstki (w przypadku upośledzonego ukrwienia). Skostnienie w tym przypadku będzie zgodne z rodzajem osteogenezy pośredniej (patrz schemat osteogenezy pośredniej).

Struktura szkieletu każdego dorosłego obejmuje 206 różnych kości, z których wszystkie różnią się budową i rolą. Na pierwszy rzut oka wydają się twarde, nieelastyczne i pozbawione życia. Jest to jednak błędne wrażenie, nieustannie zachodzą w nich różne procesy metaboliczne, destrukcyjne i regeneracyjne. Wraz z mięśniami i więzadłami tworzą specjalny system, który nazywa się "tkanka mięśniowo-szkieletowa", której główną funkcją jest układ mięśniowo-szkieletowy. Tworzy się z kilku rodzajów specjalnych komórek, które różnią się budową, cechami funkcjonalnymi i znaczeniem. Komórki kostne, ich budowa i funkcje zostaną omówione dalej.

Struktura tkanki kostnej

Cechy blaszkowatej tkanki kostnej

Tworzą go płytki kostne o grubości 4-15 mikronów. Te z kolei składają się z trzech składników: osteocytów, substancji podstawowej i cienkich włókien kolagenowych. Z tej tkanki powstają wszystkie kości dorosłego człowieka. Włókna kolagenowe pierwszego typu leżą równolegle do siebie i są zorientowane w określonym kierunku, podczas gdy w sąsiednich płytkach kostnych są skierowane w przeciwnym kierunku i krzyżują się prawie pod kątem prostym. Pomiędzy nimi znajdują się ciała osteocytów w szczelinach. Taka struktura tkanki kostnej zapewnia jej największą wytrzymałość.

Gąbczasta kość

Istnieje również nazwa „substancja beleczkowata”. Jeśli narysujemy analogię, to struktura jest porównywalna do zwykłej gąbki, zbudowanej z płytek kostnych z komórkami między nimi. Są one ułożone w sposób uporządkowany, zgodnie z rozłożonym obciążeniem funkcjonalnym. Z gąbczastej substancji zbudowane są głównie nasady kości długich, niektóre są mieszane i płaskie, a wszystkie są krótkie. Widać, że są to głównie lekkie i jednocześnie mocne części ludzkiego szkieletu, które są obciążone w różnych kierunkach. Funkcje tkanki kostnej są bezpośrednio związane z jej budową, która w tym przypadku zapewnia dużą powierzchnię dla przeprowadzanych na niej procesów metabolicznych, daje dużą wytrzymałość w połączeniu z niewielką masą.

Gęsta (zwarta) substancja kostna: co to jest?

Trzonki kości rurkowatych składają się z zwartej substancji, dodatkowo pokrywa ich nasady cienką płytką od zewnątrz. Jest przebity wąskimi kanałami, przez które przechodzą włókna nerwowe i naczynia krwionośne. Niektóre z nich są zlokalizowane równolegle do powierzchni kości (centralne lub hawerskie). Inne wychodzą na powierzchnię kości (otwory zasilające), przez które tętnice i nerwy przenikają do wewnątrz, a żyły na zewnątrz. Kanał centralny wraz z otaczającymi płytkami kostnymi tworzy tzw. układ hawerski (osteon). Jest to główna zawartość substancji zwartej i są one uważane za jej jednostkę morfofunkcjonalną.

Osteon - jednostka strukturalna tkanki kostnej

Jego drugie imię to system Haversa. Jest to zbiór płytek kostnych, które wyglądają jak cylindry włożone jedna w drugą, przestrzeń między nimi wypełniona jest osteocytami. W centrum znajduje się kanał Haversa, przez który przechodzą naczynia krwionośne zapewniające metabolizm w komórkach kostnych. Pomiędzy sąsiednimi jednostkami strukturalnymi znajdują się płytki śródmiąższowe (śródmiąższowe). W rzeczywistości są to pozostałości po osteonach, które istniały wcześniej i zapadły się w momencie przebudowy tkanki kostnej. Istnieją również płytki ogólne i otaczające, które tworzą odpowiednio najbardziej wewnętrzną i najbardziej zewnętrzną warstwę zwartej substancji kostnej.

Okostna: struktura i znaczenie

Na podstawie nazwy można stwierdzić, że zakrywa kości od zewnątrz. Jest do nich przyczepiony za pomocą włókien kolagenowych zebranych w grube pęczki, które przenikają i splatają się z zewnętrzną warstwą płytek kostnych. Ma dwie wyraźne warstwy:

  • zewnętrzny (jest tworzony przez gęstą włóknistą, nieuformowaną tkankę łączną, dominują w nim włókna położone równolegle do powierzchni kości);
  • warstwa wewnętrzna jest dobrze wyrażona u dzieci i mniej zauważalna u dorosłych (jest utworzona przez luźną włóknistą tkankę łączną, w której znajdują się płaskie komórki w kształcie wrzeciona - nieaktywne osteoblasty i ich prekursory).

Okostna pełni kilka ważnych funkcji. Po pierwsze, jest troficzny, to znaczy odżywia kość, ponieważ zawiera naczynia na powierzchni, które wnikają do środka wraz z nerwami przez specjalne otwory odżywcze. Kanały te odżywiają szpik kostny. Po drugie regeneracja. Tłumaczy się to obecnością komórek osteogennych, które po stymulacji przekształcają się w aktywne osteoblasty, które wytwarzają macierz i powodują odbudowę tkanki kostnej, zapewniając jej regenerację. Po trzecie, funkcja mechaniczna lub wspierająca. To znaczy zapewnienie mechanicznego połączenia kości z innymi przyczepionymi do niej strukturami (ścięgnami, mięśniami i więzadłami).

Funkcje tkanki kostnej

Wśród głównych funkcji są następujące:

  1. Silnik, wsparcie (biomechaniczne).
  2. Ochronny. Kości chronią mózg, naczynia krwionośne i nerwy, narządy wewnętrzne itp. przed uszkodzeniem.
  3. Hematopoetyczny: w szpiku kostnym zachodzi hemo- i limfopoeza.
  4. Funkcje metaboliczne (udział w metabolizmie).
  5. Naprawcze i regeneracyjne, polegające na odbudowie i regeneracji tkanki kostnej.
  6. rola morfogenezy.
  7. Tkanka kostna jest swoistym magazynem minerałów i czynników wzrostu.