Kaulu audu klasifikācijas iezīmes struktūras funkciju. Kauls. Kaulu audu struktūra
Kaulu audi ir specializēts saistaudu veids, kura organiskā starpšūnu viela satur līdz 70% neorganisko savienojumu - kalcija un fosfora sāļu un vairāk nekā 30 mikroelementu savienojumu. Organiskās matricas sastāvā ietilpst kolagēna tipa proteīni (oseīns), lipīdi hondroitīna sulfāti. Turklāt tajā ietilpst citronskābe un citas skābes, kas veido kompleksus savienojumus ar kalciju, kas piesūcina starpšūnu vielu.
Ir 2 kaulu audu veidi: rupji šķiedraini (retikulofibrozi) un lamelāri.
Kaulu audu starpšūnu viela satur Šūnu elementi : osteogēnas šūnas, osteoblasti un osteocīti, kas veidojas no mezenhīma un pārstāv kaula diferenciāciju. Vēl viena šūnu populācija ir osteoklasti.
osteogēnās šūnas ir kaulu audu cilmes šūnas, kas agrīnā osteoģenēzes stadijā atdalās no mezenhīma. Viņi spēj ražot augšanas faktorus, kas izraisa hematopoēzi. Diferenciācijas procesā tie pārvēršas par osteoblastiem.
osteoblasti lokalizēti periosta iekšējā slānī, kaula veidošanās laikā atrodas uz tā virsmas un ap intraosseozajiem traukiem; šūnas ir kubiskas, piramīdas, leņķiskas formas, ar labi attīstītām HES un citām sintēzes organellām. Tie ražo kolagēna proteīnus un amorfās matricas sastāvdaļas, aktīvi sadalās.
Osteocīti - veidojas no osteoblastiem, kas atrodas kaula iekšpusē sava veida kaulu spraugās, ir procesa forma. Viņi zaudē spēju dalīties. Kaulu starpšūnu vielas sekrēcija tajās ir vāji izteikta.
osteoklasti - kaulu audu polinukleārie makrofāgi, veidojas no asins monocītiem. Var saturēt līdz 40 vai vairāk kodoliem. Citoplazmas tilpums ir liels; citoplazmas zona, kas atrodas blakus kaula virsmai, veido rievotu robežu, ko veido citoplazmas izaugumi, kas satur daudz lizosomu.
Funkcijas - šķiedru un amorfās kaula vielas iznīcināšana.
starpšūnu viela ko attēlo kolagēna šķiedras (I, V tipa kolagēns) un amorfu komponentu, kas satur kalcija fosfātu (galvenokārt hidroksilapatīta kristālu veidā un nedaudz amorfā stāvoklī), nelielu daudzumu magnija fosfāta un ļoti maz glikozaminoglikānu un proteoglikānu.
Rupjšķiedru (retikulošķiedru) kaulaudiem raksturīgs nesakārtots oseina šķiedru izvietojums. Lamelārajos (nobriedušajos) kaulaudos oseina šķiedrām kaulu plāksnēs ir stingri sakārtots izvietojums. Turklāt katrā kaula plāksnē šķiedrām ir vienāds paralēlais izvietojums, un blakus esošajā kaula plāksnē tās atrodas taisnā leņķī pret iepriekšējo. Šūnas starp kaulu plāksnēm ir lokalizētas īpašās spraugās, tās var būt iesūknētas starpšūnu vielā vai izvietotas uz kaula virsmas un ap kaulā iekļūstošajiem traukiem.
Kauls kā orgāns histoloģiski tas sastāv no trim slāņiem: periosta, kompaktās vielas un endosteuma.
Perosts Tā struktūra ir līdzīga perihondrijam, tas ir, tas sastāv no 2 līdzīgiem slāņiem, kuru iekšējo, osteogēno, veido irdeni saistaudi, kur ir daudz osteoblastu, osteoklastu un daudz asinsvadu.
Endost līnijas medulārais kanāls. To veido irdeni šķiedru saistaudi, kur atrodas osteoblasti un osteoklasti, kā arī citas irdeno saistaudu šūnas.
Kaulu periosta un endosteuma funkcijas: kaulu trofisms, kaula augšana biezumā, kaulu reģenerācija.
Kompakta matērija Kauls sastāv no 3 slāņiem. Ārējā un iekšējā ir vispārējās (kopējās) kaulu plāksnes, un starp tām ir osteona slānis.
Kaula kā orgāna strukturālā un funkcionālā vienība ir Osteons , kas ir dobuma veidojums, kas sastāv no koncentriski slāņotām kaulu plāksnēm vairāku cilindru veidā, kas ievietoti viens otrā. Starp kaulu plāksnēm ir spraugas, kurās atrodas osteocīti. Caur osteona dobumu iet asinsvads. Kaulu kanālu, kurā atrodas asinsvads, sauc par osteona kanālu vai Haversijas kanālu. Starp osteoniem atrodas interkalētas kaulu plāksnes (sabrūkošu osteonu paliekas).
Kaulu audu histoģenēze. Kaulu audu attīstības avots ir mezenhimālās šūnas, kas migrē no sklerotomām. Tajā pašā laikā tā histoģenēze tiek veikta divos veidos: tieši no mezenhīma (tiešā osteohistoģenēze) vai no mezenhīma iepriekš izveidotā hialīna skrimšļa vietā (netiešā osteohistoģenēze).
Tieša osteoģenēze. Rupji šķiedraini (retikulofibrozi) kaulaudi veidojas tieši no mezenhīma, kas pēc tam tiek aizstāts ar lamelāriem kaulaudiem. Tiešā osteoģenēzē ir 4 posmi:
1. osteogēnās salas izolēšana - kaulaudu veidošanās zonā mezenhimālās šūnas aktīvi dalās un pārvēršas par osteogēnām šūnām un osteoblastiem, šeit veidojas asinsvadi;
2. osteoīdā stadija - osteoblasti sāk veidot kaulaudu starpšūnu vielu, kamēr daļa no osteoblastiem atrodas starpšūnu vielā, šie osteoblasti pārvēršas par osteocītiem; otra osteoblastu daļa atrodas uz starpšūnu vielas virsmas, t.i., uz izveidoto kaulaudu virsmas, šie osteoblasti kļūs par periosta daļu;
3. starpšūnu vielas mineralizācija (impregnēšana ar kalcija sāļiem). Mineralizācija tiek veikta, pateicoties kalcija glicerofosfāta uzņemšanai no asinīm, kas sārmainās fosfatāzes ietekmē sadalās glicerīnā un fosforskābes atlikumā, kas reaģē ar kalcija hlorīdu, kā rezultātā veidojas kalcija fosfāts; pēdējais pārvēršas par hidroapatītu;
4. kaula pārstrukturēšana un augšana - vecie rupjā šķiedru kaula laukumi pakāpeniski tiek iznīcināti un to vietā veidojas jaunas lamelārā kaula zonas; periosta dēļ veidojas kopējas kaula plāksnes, osteogēno šūnu dēļ, kas atrodas kaula asinsvadu adventicijā, veidojas osteoni.
netiešā osteohistoģenēze veic skrimšļa vietā. Šajā gadījumā nekavējoties veidojas slāņveida kaulu audi. Šajā gadījumā var izdalīt arī 4 posmus:
1. topošā kaula skrimšļa modeļa veidošanās;
2. Šī modeļa diafīzes zonā notiek perihondrālā pārkaulošanās, savukārt perihondrijs pārvēršas par periostu, kurā cilmes (osteogēnās) šūnas diferencējas par osteoblastiem; osteoblasti sāk kaulu audu veidošanos kopīgu plākšņu veidā, kas veido kaulu aproci;
3. paralēli tam tiek novērota arī endohondrālā osifikācija, kas notiek gan diafīzes, gan epifīzes zonā; epifīzes pārkaulošanās tiek veikta tikai ar endohondrālo pārkaulošanos; asinsvadi pāraug skrimšļos, kuru adventīcijā atrodas osteogēnas šūnas, kas pārvēršas par osteoblastiem. Osteoblasti, kas ražo starpšūnu vielu, veido kaulu plāksnes ap traukiem osteonu veidā; vienlaikus ar kaulu veidošanos notiek skrimšļa iznīcināšana ar hondroklastiem;
4. kaula pārstrukturēšana un augšana - pamazām tiek iznīcinātas vecās kaula daļas un to vietā veidojas jaunas; periosta dēļ veidojas kopējas kaula plāksnes, osteogēno šūnu dēļ, kas atrodas kaula asinsvadu adventicijā, veidojas osteoni.
Kaulaudos visu mūžu nepārtraukti notiek gan radīšanas, gan iznīcināšanas procesi. Parasti viņi līdzsvaro viens otru. Kaulu audu iznīcināšanu (rezorbciju) veic osteoklasti, un iznīcinātās vietas aizstāj jaunizveidotie kaulaudi, kuru veidošanā piedalās osteoblasti. Šo procesu regulēšana tiek veikta, piedaloties vairogdziedzera, epitēlijķermenīšu un citu endokrīno dziedzeru ražotajiem hormoniem. Kaulu audu struktūru ietekmē vitamīni A, D, C. Nepietiekama D vitamīna uzņemšana agrīnā pēcdzemdību periodā izraisa slimības attīstību. Rahīts.
Kaulu audi veido skeleta pamatu. Tas atbild par iekšējo orgānu aizsardzību, kustību, ir iesaistīts vielmaiņā. Kaulu audos ietilpst arī zobu audi. Kauls ir ciets un elastīgs orgāns. Tās īpašības turpina pētīt. Cilvēka ķermenī ir vairāk nekā 270 kaulu, no kuriem katrs veic savu funkciju.
Kaulu audi ir saistaudu veids. Viens ir gan plastisks, gan izturīgs pret deformāciju, izturīgs.
Atkarībā no to struktūras ir 2 galvenie kaulu audu veidi:
- Rupja šķiedra. Tas ir blīvāks, bet mazāk elastīgs kaulaudi. Pieauguša cilvēka ķermenī tas ir ļoti mazs. Tas galvenokārt atrodams kaula savienojuma vietā ar skrimšļiem, galvaskausa šuvju savienojuma vietās, kā arī lūzumu saplūšanas vietās. Cilvēka embrionālās attīstības periodā lielos daudzumos tiek konstatēti rupji šķiedru kaulaudi. Tas darbojas kā skeleta rudiments un pēc tam pakāpeniski deģenerējas par lamelāru. Šāda veida audu īpatnība ir tāda, ka tās šūnas ir sakārtotas nejauši, kas padara to blīvāku.
- Lamelārais. Slāņainais kauls ir galvenais cilvēka skeletā. Tā ir daļa no visiem cilvēka ķermeņa kauliem. Šo audu iezīme ir šūnu izvietojums. Tie veido šķiedras, kas savukārt veido plāksnes. Šķiedras, kas veido plāksnes, var atrasties dažādos leņķos, kas padara audumu stingru un vienlaikus elastīgu, bet pašas plāksnes ir paralēlas viena otrai.
Savukārt slāņveida kaulaudus iedala 2 veidos – porainajos un kompaktajos. Sūkļainiem audiem ir šūnu izskats un tie ir vaļīgāki. Tomēr, neraugoties uz samazināto izturību, sūkļveida audi ir apjomīgāki, vieglāki un mazāk blīvi.
Tie ir sūkļveida audi, kas satur hematopoētiskajā procesā iesaistītās kaulu smadzenes.
Kompaktie kaula audi veic aizsargfunkciju, tāpēc tie ir blīvāki, stiprāki un smagāki. Visbiežāk šie audi atrodas ārpus kaula, pārklājot un pasargājot to no bojājumiem, plaisām un lūzumiem. Kompaktie kaulaudi veido lielāko daļu skeleta (apmēram 80%).
- mehāniski - kauli, skrimšļi un muskuļi veido muskuļu un skeleta sistēmu. Šīs funkcijas priekšnoteikums ir kaulu stiprums.
- aizsargājošs - kauli veido rāmi dzīvībai svarīgiem iekšējiem orgāniem. Turklāt pats kauls ir konteiners kaulu smadzenēm, kas veic asinsrades un imūnās funkcijas.
- vielmaiņas - kaulu audi ir kalcija un fosfora depo organismā, un tiem ir svarīga loma šo elementu pastāvīgas koncentrācijas uzturēšanā asinīs
- plakanie kauli(galvaskausa kauli, lāpstiņa, apakšžoklis, ilium)
- cauruļveida kauli(garš un īss) (augšstilba kauls, augšdelma kauls, apakšstilba un apakšdelma kauli)
Garajos kaulos izšķir divus platus galus (epifīzes), vairāk vai mazāk cilindrisku vidusdaļu (diafīzi) un kaula daļu, kur diafīze pāriet epifīzē (metafīze). Garo kaulu metafīzes un epifīzes atdala skrimšļa slānis - epifīzes skrimslis (tā sauktie augšanas spilventiņi).
- apjomīgi kauli(gars, īss, sezamoīds)
- jaukti kauli
Kaulu struktūra |
Kaula struktūrvienība ir osteons jeb Haversa sistēma, t.i. 20 vai vairāk koncentriski izvietotu kaulu plākšņu sistēma ap centrālo kanālu, kurā iziet mikroasinsvadu asinsvadi, nemielinizētas nervu šķiedras, limfātiskie kapilāri, ko pavada irdeno šķiedru saistaudu elementi, kas satur osteogēnas šūnas, perivaskulārās šūnas, osteoblastus un makrofāgus. Osteoni nav cieši pielipuši viens otram, starp tiem atrodas starpšūnu viela, ar kuru kopā osteoni veido galveno kaula vielas vidējo slāni, ko no iekšpuses pārklāj endosteums. Endostums ir dinamiska struktūra, ko veido plāns saistaudu slānis, kas ietver kaulu apvalka šūnas, osteogēnas šūnas un osteoklastus. Aktīvās osteoģenēzes vietās zem osteoblastu slāņa ir plāns nemineralizētas matricas slānis - osteoīds. Endostu ieskauj dobums, kurā atrodas kaulu smadzenes.
Ārpus kaula vielu klāj periosts (periosts), kas sastāv no diviem slāņiem: ārējais - šķiedrains un iekšējais, kas atrodas blakus kaula virsmai - osteogēns vai kambiāls, kas ir šūnu avots kaulu fizioloģiskās un reparatīvās reģenerācijas laikā. audi. Periosts ir caurstrāvots ar asinsvadiem, kas no tā iet uz kaulu vielu īpašos kanālos, ko sauc par Volkmaņa kanāliem. Šo kanālu sākums ir redzams uz macerētā kaula daudzu asinsvadu atveru veidā. Haversian un Volkmann kanālu trauki nodrošina vielmaiņu kaulos.
Kaulu audi var būt nobrieduši - lamelāri un nenobrieduši - retikulofibrozi. Retikulofibrozais kaulaudi ir pārstāvēti galvenokārt augļa skeletā; pieaugušajiem - cīpslu piestiprināšanas vietās pie kauliem, aizaugušos galvaskausa kaulu šuvēs, kā arī kaulos atjaunojas lūzuma konsolidācijas laikā.
Lamelārie audi veido kompaktu vai porainu (trabekulāru) kaulu vielu. No kompaktas vielas, piemēram, tiek veidotas cauruļveida kaulu diafīzes. Trabekulārā viela veido cauruļveida kaulu epifīzes, aizpilda plakanos, jauktos un apjomīgos kaulus. Telpas, kas apņem šīs trabekulas, ir piepildītas ar kaulu smadzenēm, tāpat kā diafīzes dobumi.
Gan kompaktai, gan porainai vielai ir osteona struktūra. Atšķirība slēpjas osteona organizācijā.
Morfoloģiski kaulaudu sastāvā ietilpst šūnu elementi un starpšūnu viela (kaulu matrica). Šūnu elementi aizņem nelielu tilpumu.
osteoblasti ir lielas šūnas ar bazofīlo citoplazmu. Aktīvi sintezējošie osteoblasti ir kubveida vai cilindriskas šūnas ar plāniem procesiem. Galvenais osteoblastu enzīms ir sārmainā fosfatāze (AP). Aktīvie osteoblasti aptver 2-8% no kaula virsmas, neaktīvie (atpūtas šūnas) - 80-92%, veidojot nepārtrauktu šūnu slāni netālu no medulārā kanāla sinusa. Osteoblastu galvenā funkcija ir proteīnu sintēze. Tie veido osteoīdu plāksnes, nogulsnējot kolagēna šķiedras un proteoglikānus. Katru dienu tiek nogulsnēti 1-2 mikroni osteoīda (jaunizveidoti nekaļķoti kaulaudi). Pēc 8-9 dienām šī slāņa galīgais biezums sasniedz 12 mikronus. Pēc desmit dienu nogatavināšanas mineralizācija sākas no osteoblastam pretējās puses, mineralizācijas fronte virzās osteoblasta virzienā. Cikla beigās katrs desmitais osteoblasts tiek iemūžināts kā osteocīts. Atlikušie osteoblasti paliek uz virsmas kā neaktīvi. Tie ir iesaistīti kaulu metabolismā.
osteoklasti- milzu daudzkodolu šūnas (4-20 kodoli). Tie parasti ir saskarē ar pārkaļķotām kaulu virsmām un gauspinālajās spraugās, kas rodas viņu pašu rezorbtīvās aktivitātes rezultātā. Galvenais enzīms ir skābā fosfatāze. Osteoklasti ir mobilas šūnas. Tie ieskauj to kaula daļu, kas ir jāresorbē. Viņu dzīves ilgums ir no 2 līdz 20 dienām. Osteoklastu galvenā funkcija ir kaulu audu rezorbcija lizosomu enzīmu dēļ otu robežas zonā.
Osteocīti- metaboliski neaktīvas kaulu šūnas. Tie ir atrodami mazās osteocītu spraugās, kas ir dziļi iegultas kaulā. Osteocīti rodas no osteoblastiem, kas ir iekļuvuši viņu pašu kaulu matricā, kas vēlāk pārkaļķojas. Šajās šūnās ir daudz garu procesu, lai tie nonāktu saskarē ar citu osteocītu šūnu procesiem. Tie veido plānu kanāliņu tīklu, kas stiepjas līdz visai kaulu matricai. Osteocītu galvenā loma ir barības vielu un minerālvielu intracelulāra un ārpusšūnu transportēšana.
organiskā daļa |
Ir identificēti 19 kolagēna proteīnu veidi (Kadurina T.I., 2000). Kolagēna izoformas atšķiras pēc aminoskābju sastāva, imunoloģiskajām, hromatogrāfiskajām īpašībām, makromolekulārās organizācijas un izplatības audos. Morfofunkcionālā ziņā visas izoformas iedala intersticiālajos kolagēnās (I, II, III, V tipi), kas veido lielas fibrillas; nefibrilāri (nelieli) kolagēni (IV, VI-XIX tipi), veidojot nelielas fibrillas un izklājot bazālās membrānas. I un V tipa kolagēnu sauc par pericelulāru. Tie tiek nogulsnēti ap šūnām, veidojot atbalsta struktūras. Kaulu audiem raksturīgākais ir I tipa kolagēns.
Kolagēna molekula sastāv no trim alfa ķēdēm, kas aptītas viena ap otru un veido pa labi rotējošu spirāli. Alfa ķēdes ir veidotas no bieži atkārtotiem fragmentiem ar raksturīgu tripleta secību -Gly-X-Y. X pozīciju bieži aizņem prolīns (Pro) vai 4-hidroksiprolīns (4Hyp), Y - hidroksilizīns, bet trešo pozīciju vienmēr ieņem glicīns, kas nodrošina trīs polipeptīdu ķēžu blīvu iepakošanu fibrilā.
Alfa ķēžu gala posmi molekulu N- un C-galos ir telopeptīdi (attiecīgi PINP un PICP). Glicīna izkārtojums šeit ir nesakārtots, kā rezultātā šajā molekulas daļā nav cieši noblīvētas trīskāršās spirāles.
Telopeptīdi ir iesaistīti molekulu polimerizācijas mehānismā fibrilās, starpmolekulāro šķērssaišu veidošanā, kas ir trīsvērtīgie piridinolīni, kas izdalās kaulu rezorbcijas laikā, un kolagēna antigēno īpašību izpausmē.
Atbrīvotā PINP un PICP līmenis var netieši spriest par osteoblastu spēju sintezēt I tipa kolagēnu, jo no vienas prokolagēna molekulas veidojas viena kolagēna molekula un viens N- un C-gala telopeptīds. PINP un PICP kvantitatīvai noteikšanai ir izstrādātas radioimūnās un enzīmu imūnanalīzes metodes (Taubman M.B., Goldberg B., Sherr C., 1974; Pedersen B.J., Bonde M., 1994). Tiek apspriesta šo rādītāju klīniskā nozīme (Linkhart S.G., et al., 1993; Mellko J., et al., 1990; Mellko J., et al., 1996).
Kolagēna veidošanās ietver divus posmus.
- Pirmajā posmā notiek kolagēna prekursora prokolagēna intracelulāra sintēze ar osteoblastiem. Sintezētā prokolagēna ķēde tiek pakļauta intracelulārai pēctranslācijas modifikācijai ar prolīna un lizīna hidroksilēšanu un hidroksilizīna atlikumu glikozilāciju kolagēna struktūrā. Trīs prokolagēna ķēdes veido prokolagēna molekulu. Prokolagēna salikšana notiek, veidojot disulfīda saites C-gala reģionos, pēc tam veidojas trīs ķēžu struktūra, kas savīta kopā spirālē. Šādu molekulu ekstracelulārajā telpā izdala osteoblasti.
- Pēc sekrēcijas ekstracelulārajā telpā tiek savākts tropokolagēns, kolagēna monomērs. Tajā pašā laikā ekstracelulārās lizīna oksidāzes ietekmē veidojas nobriedušam kolagēnam raksturīgas starpfibrilāras šķērssaites - piridinolīna tilti, kā rezultātā veidojas kolagēna fibrillas.
Pārējā kaula matricas organiskā daļa var iedalīt:
- nekolagēna proteīni, kas veic šūnu adhēziju (fibronektīns, trombospondīns, osteopontīns, kaulu sialoproteīns). Tie paši proteīni spēj intensīvi saistīties ar kalciju un piedalīties kaulu audu mineralizācijā;
- glikoproteīni (sārmainās fosfatāzes, osteonektīna);
- proteoglikāni (skābi polisaharīdi un glikozaminoglikāni - hondroitīna sulfāts un heparāna sulfāts);
- nekolagēna gamma karboksilētie (Gla) proteīni (osteokalcīns, Gla matricas proteīns (MGP));
- augšanas faktori (fibroblastu augšanas faktors, transformējošie augšanas faktori, kaulu morfoģenētiskās olbaltumvielas) - kaulaudu un asins šūnu izdalītie citokīni, kas veic lokālu osteoģenēzes regulēšanu.
Sārmainās fosfatāzes (AP).Šī proteīna sintēze tiek uzskatīta par vienu no raksturīgākajām osteoblastisko šūnu īpašībām. Tomēr jāpatur prātā, ka šim fermentam ir vairākas izoformas (kaulu, aknu, zarnu, placentas). Precīzs sārmainās fosfatāzes darbības mehānisms nav noskaidrots. Tiek pieņemts, ka šis enzīms atdala fosfātu grupas no citiem proteīniem, tādējādi palielinot lokālo fosfora koncentrāciju; viņam arī piedēvēts mineralizācijas inhibitora pirofosfāta iznīcināšana. Pusperiods asinīs ir 1-2 dienas, izdalās caur nierēm (Coleman J.E., 1992). AP kaulu frakcijas aktivitātes noteikšanai ir lielāka specifika nekā kopējā AP aktivitātes noteikšanai asinīs, jo pēdējās palielināšanās var būt saistīta ar citu izoenzīmu daudzuma palielināšanos. Būtisks kaulu ALP daudzuma pieaugums serumā/plazmā tiek novērots ar kaulu augšanu, Pedžeta slimību, hiperparatireozi, osteomalāciju un ir saistīts ar augstu osteoģenēzes intensitāti (Defton L.J., Wolfert R.L., Hill C.S., 1990; Moss D.W., 1992). ). Vispiemērotākās metodes kaulu ALP aktivitātes noteikšanai ir enzīmu imūntests un hromatogrāfija (Hill C.S., Grafstein E., Rao S., Wolfert R.L., 1991; Gomez B. Jr., et al., 1995; Hata K., et al. al., 1996).
Osteonektīns- kaula un dentīna glikoproteīns, kam ir augsta afinitāte pret I tipa kolagēnu un hidroksiapatītu, satur Ca saistošos domēnus. Tas uztur Ca un P koncentrāciju kolagēna klātbūtnē. Tiek pieņemts, ka proteīns ir iesaistīts šūnas un matricas mijiedarbībā.
osteopontīns- fosforilēts sialoproteīns. Tās noteikšanu ar IHC metodēm var izmantot, lai raksturotu matricas proteīna sastāvu, jo īpaši saskarnes, kur tā ir galvenā sastāvdaļa un uzkrājas blīva seguma veidā, ko sauc par cementēšanas līnijām (lamina limitans). Pateicoties savām fizikāli ķīmiskajām īpašībām, tas regulē matricas pārkaļķošanos, īpaši piedalās šūnu adhēzijā pie matricas vai matricas pie matricas. Osteopontīna veidošanās ir viena no agrākajām osteoblastu aktivitātes izpausmēm.
Osteokalcīns- mazs proteīns ir visplašāk pārstāvēts kaulu matricā. Piedalās pārkaļķošanās procesā, kalpo kā marķieris kaulu audu metabolisma aktivitātes novērtēšanai, veidojot 15% ekstrahējamo nekolagēna proteīnu. Sastāv no 49 aminoskābju atlikumiem, no kuriem trīs ir kalciju saistoši. Sintezēts un izdalīts osteokalcīns uz osteoblastiem. Tā sintēze transkripcijas līmenī kontrolē kalcitriolu (1,25 - dihidroksiholekalciferolu), turklāt osteoblastu "nobriešanas" procesā notiek trīs glutamīnskābes atlikumu K vitamīna atkarīgā karboksilēšana. Osteokalcīnam līdzīgs proteīns, kaulu gla proteīns (BGP), satur 5 glutamīnskābes atlikumus. Ekstracelulārajā matricā karboksilētās karboksiglutamīnskābes atliekas spēj saistīt jonizēto Ca 2+, un tādējādi osteokalcīns ir cieši saistīts ar hidroksiapatītu (Price P.A., Williamson M.K., Lothringer J.W., 1981). 90% olbaltumvielu ir saistīti. 10% no jauna sintezētā osteokalcīna nekavējoties izkliedējas asinīs, kur to var noteikt. Perifērajās asinīs cirkulējošais osteokalcīns ir jutīgs kaulu metabolisma marķieris, un tā noteikšanai ir diagnostiska nozīme osteoporozes, hiperparatireozes un osteodistrofijas gadījumā (Charhon S.A., et al., 1986; Edelson G.W., Kleevehoper M., 1998). Osteoklastiskās rezorbcijas laikā osteokalcīns no kaulu matricas tiek izdalīts asinīs polipeptīdu fragmentu veidā. Tā rezultātā urīnā parādās α-karboksiglutamīnskābes metabolīti. Tādējādi kopējā osteokalcīna līmeņa paaugstināšanās serumā atspoguļo osteoģenēzes aktivizēšanos.
Kaulu morfoģenētiskie proteīni (BMP)- citokīni, kas pieder pie transformējošo augšanas faktoru galvenās apakšklases. Ir zināms, ka tie spēj izraisīt kaulu audu augšanu, proti, ietekmēt četru veidu šūnu - osteoblastu, osteoklastu, hondroblastu un hondrocītu - proliferāciju un diferenciāciju. Turklāt morfoģenētiskie proteīni bloķē mioģenēzi un adipoģenēzi. Ir pierādīts, ka osteoblasti un kaulu smadzeņu stromas šūnas ekspresē I un II tipa BMP receptorus. Viņu BMP ārstēšana 4 nedēļas izraisa matricas mineralizāciju, sārmainās fosfatāzes aktivitātes un mRNS koncentrācijas palielināšanos. Ir pierādīts, ka BMP izplatās pa kaulaudu kolagēna šķiedrām, periosta osteogēnā slāņa šūnās; mērenos daudzumos tas atrodas slāņveida kaula šūnās un ir pārmērīgi sastopams zoba audos.
Proteoglikāni- šī ir makromolekulu klase ar molekulmasu 70-80 kDa, kas sastāv no galvenā proteīna, ar kuru kovalenti ir saistītas glikozaminoglikānu (GAG) ķēdes, pēdējās sastāv no atkārtotām disaharīdu apakšvienībām: hondroitīns, dermatāns, keratāns, heparāns. (9. att.). GAG iedala divās grupās – nesulfāta (hialuronskābe, hondroitīns) un sulfāta (heparāna sulfāts, dermatāna sulfāts, keratāna sulfāts).
neorganiskā daļa |
Kaulu matricu veido vienā virzienā orientētas kolagēna šķiedras. Tie veido 90% no visiem kaulu proteīniem. Fusiform un lamellar hidroksilapatīta kristāli ir atrodami uz kolagēna šķiedrām, tajās un apkārtējā telpā. Kā likums, tie ir orientēti tajā pašā virzienā kā kolagēna šķiedras. Zemes viela sastāv no glikoproteīniem un proteoglikāniem. Šiem ļoti jonizētajiem kompleksiem ir izteikta jonu saistīšanās spēja, un tāpēc tiem ir svarīga loma hidroksilapatīta kristālu pārkaļķošanā un fiksācijā kolagēna šķiedrās. Kaulu kolagēnu pārstāv 1. tipa kolagēns, un II, V, XI tipa kolagēni ir atrodami tikai nelielā daudzumā. Kaulu matricā ir arī daudz proteīnu, kas nav kolagēns. Lielāko daļu no tiem sintezē kaulu veidojošās šūnas. To funkcija nav pietiekami skaidra, taču ir konstatēts, ka šo olbaltumvielu līmenis samazinās, matricai nobriestot.
Kalcijs. Kalcijs nonāk organismā ar pārtiku. Tās patēriņš ir 0,9 (sievietēm) - 1,1 (vīriešiem) g / dienā, un uzsūkšanās ir no 0,12 līdz 0,67 g / dienā. Vairāk nekā 90% kalcija organismā atrodas kaulu audos. Kalcija koncentrācija plazmā ir aptuveni 10 mg/100 ml. Dienas svārstības nepārsniedz 3%. Apmēram 40% ir saistīti ar olbaltumvielām, un tikai puse ir jonizētā formā. Kalcija joni ir galvenais šūnu metabolisma regulators, tāpēc jonizētā kalcija līmenis tiek stingri kontrolēts un tiek uzskatīts par fizioloģisko konstanti (Brikman A., 1999). Katru dienu 10 mmol (0,4 g) kalcija nonāk kaulos un tikpat daudz iziet no skeleta, tādējādi saglabājot stabilu kalcija līmeni asinīs. Šī procesa regulēšanu veic trīs orgāni – zarnas, nieres, kauli un trīs galvenie hormoni – parathormons, kalcitriols, kalcitonīns.
Uztura kalcijs tiek absorbēts tievajās zarnās, izmantojot divus neatkarīgus procesus. Pirmais ir piesātināms (transcelulārs) ceļš, ko regulē D vitamīns, un tas galvenokārt notiek tievās zarnas sākotnējā daļā (Heath D., Marx S.J., 1982). Otrs process – nepiesātinātais – ir kalcija pasīva difūzija no zarnu lūmena asinīs un limfā. Šādā veidā uzsūktais daudzums lineāri ir atkarīgs no izšķīdušā kalcija daudzuma zarnās. Šis process nav pakļauts tiešai endokrīnās sistēmas regulēšanai. Abu mehānismu apvienotā darbība nodrošina efektīvas kalcija uzsūkšanās palielināšanos augstas fizioloģiskas nepieciešamības periodos ar zemu kalcija saturu produktos. Turklāt kalcija uzsūkšanās ir atkarīga no vecuma (Brazier M., 1995). Pirmajās dienās pēc dzimšanas gandrīz viss saņemtais kalcijs tiek absorbēts, un augšanas periodā kalcija uzsūkšanās saglabājas augsta. Kalcija uzsūkšanās ievērojami samazinās pēc 60 gadu vecuma. Pieejamā kalcija daudzums ir atkarīgs arī no uztura, jo fosfāti, oksalāti un tauki saista kalciju. Nešķīstošos sāļus ar kalciju veido fitīnskābe, kuras liels daudzums ir atrodams kviešu miltos. Kalcija uzsūkšanos palielina augstas kaloriju olbaltumvielu diēta un augšanas hormons. Ar tirotoksikozi var novērot negatīvu kalcija līdzsvaru. Slikta kalcija uzsūkšanās veicina akūtu un hronisku nieru slimību, gastrektomiju, lielu tievās zarnas segmentu rezekciju, zarnu slimības.
Nieres spēlē vissvarīgāko lomu šī katjona metabolismā. 97-99% no filtrētā kalcija tiek reabsorbēti, un ne vairāk kā 5 mmol / dienā (0,2 g / dienā) tiek izvadīts ar urīnu. Nātrija līdzsvars ietekmē arī kalcija izdalīšanos caur nierēm. Nātrija hlorīda infūzija vai palielināta nātrija uzņemšana ar uzturu palielina kalcija izdalīšanos ar urīnu (Nordin B.E.C., 1984).
Fosfors. Apmēram 80% fosfora cilvēka organismā ir saistīti ar kalciju un veido neorganisko kaulu pamatu un kalpo kā fosfora rezervuārs (Dolgovs V.V., Ermakova I.P., 1998). Intracelulāro fosforu pārstāv augstas enerģijas savienojumi, tas ir skābē šķīstošs fosfors. Fosfors ir arī neatņemama fosfolipīdu sastāvdaļa - galvenās membrānu struktūras sastāvdaļas.
Fosfora dienas deva ir 0,6-2,8 g (Moskalev Yu.I., 1985). Parasti tiek absorbēti aptuveni 70% no uztura fosfora, un šis process ir atkarīgs no kalcija satura pārtikas produktos un nešķīstošo sāļu veidošanās. Fosfors un kalcijs veido slikti šķīstošos savienojumus, tāpēc to kopējā koncentrācija nepārsniedz noteiktu līmeni, un viena no tām palielināšanos parasti pavada otra samazināšanās (Pak C.Y.C., 1992). Lielais magnija, dzelzs un alumīnija saturs pārtikā samazina arī fosfora uzsūkšanos. D vitamīns un lipīdi, gluži pretēji, veicina fosfora uzsūkšanos.
Plazmā neorganiskais fosfors ir HPO4-2 un H2PO4- anjonu veidā, to kopējais daudzums ir 1-2 mM. Apmēram 95% ir brīvie anjoni, 5% ir saistīti ar olbaltumvielām.
Nieru mazspējas gadījumā glomerulārās filtrācijas samazināšanās par 20% salīdzinājumā ar normu izraisa hiperfosfatemiju. Tā rezultātā tiek samazināta kalcitriola sintēze un kalcija uzsūkšanās zarnās (Rowe P.S., 1994). Audu katabolisms ir bieži sastopams hiperfosfatēmijas cēlonis pacientiem ar diabētisko ketoacidozi. Hipofosfatēmijas cēloņi ir D vitamīna deficīts, malabsorbcijas sindroms, primārā un sekundārā hiperparatireoze, diabētiskā ketoacidoze (atveseļošanās fāze), nieru kanāliņu mazspēja, nieru kanāliņu mazspēja, nieru kanāliņu mazspēja, alkohola delīrijs, alkaloze, hipomagnēzija. Normāla tubulārā reabsorbcija ir 83-95%. Fosfāta tubulārās reabsorbcijas samazināšanās ir saistīta ar PTH līmeņa paaugstināšanos vai primāru fosfāta reabsorbcijas defektu nieru kanāliņos.
Magnijs. Apmēram puse no ķermeņa magnija atrodas kaulos. Ir pierādīts, ka Mg-ATP komplekss ir nepieciešams Ca sūkņa darbībai, kas nosaka šūnu impulsa līmeni ar automatizācijas īpašību (Moskalev Yu.I., 1985; Ryan M.F., 1991). Plazmā magnijs ir sadalīts trīs frakcijās: brīvā (jonizētā) - aptuveni 70-80%; saistīts (ar albumīnu un citiem proteīniem) - 20-30%; pilnībā savienots (komplekss) - 1-2%. Fizioloģiski aktīvs ir jonizēts magnijs. Magnija koncentrācijas palielināšanās nomāc PTH sekrēciju (Brown E.M., Chen C.J., 1989).
Hipomagnesēmija ir visizplatītākais hipokalciēmijas cēlonis (Mundy G.R., 1990). Kad magnijs tiek papildināts, kalcija līmenis ātri normalizējas. Magnija deficīts var attīstīties ar iedzimtiem absorbcijas traucējumiem, ar alkoholismu ar nepietiekamu uzturu, pavājinātu nieru darbību, ārstēšanu ar gentamicīnu, tobramicīnu, amikacīnu, ciklosporīnu, nepietiekamu uzturu. Magnija deficīta gadījumā hipokalciēmija attīstās, jo samazinās PTH sekrēcija un attīstās kaulu audu un nieru rezistence pret PTH (Ryan M.F., 1991). Magnija izdalīšanās ar urīnu palielinās līdz ar pārmērīgu ekstracelulārā šķidruma daudzumu, hiperkalciēmiju, hipermagniēmiju un samazinās pretējās situācijās.
Kopējais magnija daudzums tiek mērīts fotometriski, jonizēts - izmantojot jonu selektīvos elektrodus. Jonizētā magnija vērtības ir atkarīgas no pH (Ryan M.F., 1991).
kaulu augšana |
Kaulu augšana garumā notiek metaepifīzes skrimšļa augšanas plāksnes klātbūtnes dēļ pārejas posmā starp diafīzi un epifīzi. Tam ir četras zonas. Virsmu, kas vērsta pret epifīzi, sauc par rezerves zonu. Pēc tās izveidojušās šūnas veido proliferācijas zonu, šeit izvietotie hondroblasti un hondrocīti nepārtraukti dalās. Hipoksisko apstākļu dēļ šīs zonas dziļajos slāņos šūnas piedzīvo skābekļa badu un hipertrofiju. Šādu hondrocītu kopums veido trešo zonu - hipertrofētu hondrocītu zonu. Visbeidzot, vielmaiņas traucējumi izraisa šūnu nāvi. Pārkaļķojušos skrimšļu zonā tiek novēroti miruši hondrocīti ar mineralizētu matricu. No diafīzes puses šeit aug liels skaits trauku. Labas skābekļa pieplūdes apstākļos osteogēnās šūnas, kas atrodas netālu no asinsvadiem, diferencējas osteoblastos un veido kaulu trabekulas. Tā kā šāds process notiek abos orgāna galos, kauls proporcionāli pagarinās.
Kauls(textus osseus) ir specializēts saistaudu veids, kam ir augsta starpšūnu vielas mineralizācijas pakāpe.
Kaulu audi sastāv no šūnu elementiem (osteoblastiem, osteocītiem un osteoklastiem) un starpšūnu vielas (oseina un osseomukoīda).
Starpšūnu viela satur apmēram 70% neorganisko savienojumu, galvenokārt kalcija fosfātus. Organiskos savienojumus galvenokārt pārstāv olbaltumvielas un lipīdi, kas veido matricu. Organiskie un neorganiskie savienojumi kopā veido ļoti spēcīgus atbalsta audus.
Funkcijas
1. muskuļu un skeleta sistēmas- pateicoties ievērojamam kaulaudu stiprumam, tas nodrošina ķermeņa kustību telpā un tā atbalstu.
2. aizsargājošs- kaulu audi aizsargā dzīvībai svarīgus orgānus no bojājumiem;
3. depo kalcijs un fosfors organismā;
Kaulu audu klasifikācija
Atkarībā no struktūras un fizikālajām īpašībām izšķir divus kaulu audu veidus:
1. Retikulofibrozs (rupji šķiedrains)
2. Plāksne
Retikulāri - šķiedru kaulaudi- ir daudzvirzienu osseīna šķiedru (I tipa kolagēna) saišķu izvietojums, ko ieskauj kalcificēts osseomukoīds. Osteocīti atrodas starp oseina šķiedru saišķiem osteomukoīda spraugās. Šie audi ir raksturīgi augļa skeletam, pieaugušajiem tie atrodami tikai galvaskausa šuvju zonās un vietās, kur cīpslas ir piestiprinātas pie kauliem.
slāņveida kaulu audi- raksturīgs ir stingri paralēls kolagēna šķiedru saišķu izvietojums un kaulu plākšņu veidošanās.
Atkarībā no šo plākšņu orientācijas telpā šos audus savukārt iedala: 1) kompaktajos; 2) porains;
kompakts- raksturojas ar dobumu neesamību. No tā tiek veidotas cauruļveida kaulu diafīzes.
Sūkļains- raksturo fakts, ka kaulu plāksnes veido trabekulas, kas atrodas leņķī viena pret otru. Tā rezultātā veidojas poraina struktūra. Sūkļveida kaulaudi veido plakano kaulu epifīzes cauruļveida kauliem.
Kaulu histoģenēze
Kaulu audu attīstības avots ir mezenhīms. Attīstoties kaulu audiem, veidojas divas šūnu diferenciācijas (histoģenētiskās sērijas).
Yo Pirmā rinda- cilmes osteogēnās šūnas, puscilmes stromas šūnas, osteoblasti, osteocīti.
Yo Otrā rinda- hematogēna izcelsme - cilmes hematopoētiskā šūna, puscilmes hematopoētiskā šūna (mieloīdo šūnu un makrofāgu priekštece), unipotenta koloniju veidojoša monocīta šūna (monoblasts), promonocīts, monocīts, osteoklasti (makrofāgi).
Atšķirt kaulaudu embrionālo un postembrionālo attīstību.
Embrionālais Kaulu attīstība var notikt divos veidos:
1. Tieši no mezenhīmas – tiešā osteohistoģenēze.
2. No mezenhīma iepriekš izstrādātā skrimšļa kaula modeļa vietā, netiešā osteohistoģenēze.
Pēcembrionālā attīstība kauls tiek veikts reģenerācijas un ārpusdzemdes osteoģenēzes laikā.
Embrionālā osteohistoģenēze
Tieša osteohistoģenēze ir raksturīga rupjo šķiedru kaulaudu attīstībai plakano kaulu (galvaskausa kaulu) veidošanās laikā un notiek pirmajā attīstības mēnesī un raksturojas sākumā primārie membrānas osteoīdie kaulu audi, kuru pēc tam piesūcina ar kalcija un fosfora sāļiem.
Tiešās osteoģenēzes laikā ir 4 posmi:
1) skeleta salas veidošanās,
2) osteoīdā stadija,
3) starpšūnu vielas pārkaļķošanās, rupju šķiedru kaulu veidošanās,
4) Sekundārā spožkaula veidošanās,
Yo Pirmais posms(skeleta salas veidošanās) - topošā kaula attīstības vietā notiek mezenhimālo šūnu fokusa reprodukcija, kā rezultātā veidojas skeleta sala un tās vaskularizācija.
Yo Otrais posms(osteoīds) - saliņu šūnas diferencējas, veidojas oksifila starpšūnu viela ar kolagēna fibrilām - kaulu audu organiskā matrica. Kolagēna šķiedras aug un izstumj šūnas, taču tās nezaudē procesus un paliek savienotas viena ar otru. Galvenajā vielā parādās mukoproteīni (osseomukoīds), kas sacementē šķiedras vienā spēcīgā masā. Dažas šūnas diferencējas par osteocīti un daži no tiem var būt iekļauti šķiedru masas biezumā. Citi atrodas uz virsmas, atšķiras osteoblasti un kādu laiku tās atrodas vienā šķiedru masas pusē, bet drīz vien citās pusēs parādās kolagēna šķiedras, kas atdala osteoblastus vienu no otras, pamazām immorējot tos starpšūnu vielā, kamēr tās zaudē spēju vairoties un pārvērsties osteocīti. Paralēli tam no apkārtējā mezenhīma veidojas jaunas osteoblastu paaudzes, kas veido kaulu no ārpuses (apozīcijas augšana).
YOT trešais posms- starpšūnu vielas pārkaļķošanās.
Osteoblasti izdala enzīmu fosfatāzi, kas sadala asins glicerofosfātu cukurā un fosforskābē. Skābe reaģē ar kalcija sāļiem, ko satur pamatviela un šķiedras, vispirms veidojot kalcija savienojumus, pēc tam kristālus - hidroksizitamītus.
Nozīmīgu lomu osseoīda koncentrācijā spēlē lizosomu tipa matricas pūslīši, kuru diametrs ir līdz 1 μm, kam ir augsta sārmainās fosfatāzes un pirofosfatāzes aktivitāte, kas satur lipīdus un nodibina kalciju uz membrānas iekšējās virsmas. Osteinektīns, glikoproteīns, kas saista kalcija un fosfora sāļus ar kolagēnu, ieņem nozīmīgu vietu koncentrācijas procesos.
Kalcifikācijas rezultāts ir veidošanās kaulu stieņi vai sijas, no kuriem atzarojas izaugumi, kas savienojas viens ar otru un veido plašu tīklu. Atstarpi starp šķērsstieņiem aizņem saistšķiedru audi, kuriem cauri iet asinsvadi.
Histoģenēzes pabeigšanas laikā gar kaula rudimenta perifēriju embrija saistaudos parādās liels skaits šķiedru un osteogēnu šūnu. Daļa no šķiedrainajiem saistaudiem, kas atrodas tieši blakus kaulainajiem šķērsstieņiem, pārvēršas par periosts, kas nodrošina trofismu un kaulu atjaunošanos. Šāds kauls, kas veidojas agrīnās embrionālās attīstības stadijās un sastāv no retikulofibrozu kaulaudu pārklājuma, tiek saukts. primārais porains kauls.
Yo Ceturtais posms- sekundāra poraina kaula (lamelāra) veidošanās
Šī kaula veidošanos pavada primārā kaula atsevišķu posmu iznīcināšana un asinsvadu ieaugšana retikulofibrozā kaula biezumā. Šajā procesā gan embrija periodā, gan pēc dzimšanas, osteoklasti.
Asinsvadiem blakus esošā mezenhīma diferenciācijas rezultātā veidojas kaulu plāksnes, uz kurām tiek uzklāts jaunu osteoblastu slānis, un parādās jauna plāksne. Kolagēna šķiedras katrā plāksnē ir orientētas leņķī pret šķiedrām pret iepriekšējo plāksni. Tā rezultātā ap trauku ir līdzīgs kaulu cilindri, kas ievietoti viens otrā (primārais osteons). No šī brīža retikulofibrozie audi pārstāj attīstīties un tiek aizstāti ar lamelāru kaulu.
No periosta sāniem veidojas kopējas vai vispārējas plāksnes, kas no ārpuses aptver visu kaulu. Šis mehānisms noved pie attīstības plakans kauls. Embrionālajā periodā izveidotais kauls tiek pakļauts turpmākai pārstrukturēšanai, primāro osteonu iznīcināšanai un jaunu attīstībai. Šis process turpinās visu mūžu.
netiešā osteohistoģenēze
Kaulu attīstība ar netiešu histoģenēzi notiek 4 posmos:
1.Skrimšļa modeļa veidošana.
2. Perihondriālās pārkaulošanās.
3.Enhondrālās pārkaulošanās.
4. Epifīzes pārkaulošanās.
Skrimšļa modeļa veidošanās - notiek embrija attīstības otrajā mēnesī. Topošo cauruļveida kaulu vietās no mezenhīma tiek uzlikts skrimšļa dīglis, kas ļoti ātri iegūst nākotnes kaula formu. Rudiments sastāv no embrionāla hialīna skrimšļa, kas pārklāts ar perikondriju. Kādu laiku tas aug, gan pateicoties šūnām, kas veidojas no perikondrija, gan šūnu savairošanās dēļ iekšējos apgabalos.
Perihondrālā pārkaulošanās- osteohistoģenēzes process sākas diafīzes zonā, savukārt perihondrija skeleta šūnas diferencējas pret osteoblastiem, kas atrodas starp perihondriju un skrimšļiem, t.i. perihondrāli, veido retikulofibrozus kaulaudus, kas pēc tam tiek pārbūvēti par lamelāru. Sakarā ar to, ka šis kauls ažūra veidā apņem skrimšļa diafīzi, to sauc perihondrāls.
Kaulu aproces veidošanās traucē skrimšļa uzturu, kas izraisa deģeneratīvas izmaiņas skrimšļa pumpura centrā. Hondrocīti vakuolizējas, to kodoli piknotizējas un t.s vezikulāri hondrocīti. Šajā vietā skrimslis pārstāj augt. Neizmainītās diafīzes distālās daļas turpina augt, savukārt hondrocīti pie epifīzes un diafīzes robežas pulcējas kolonnās, kuru virziens sakrīt ar topošā kaula garo asi.
Jāuzsver, ka hondrocītu kolonnā notiek divi pretēji vērsti procesi:
1) vairošanās un augšana diafīzes distālajās daļās;
2) distrofiski procesi proksimālajā sadaļā;
Paralēli tam starp pietūkušajām šūnām tiek nogulsnēti minerālsāļi, kas izraisa asas bazofilijas parādīšanos un skrimšļa trauslumu. Kopš asinsvadu augšanas un osteoblastu parādīšanās perikondrijs tiek atjaunots un pārvēršas periostā. Asinsvadi un tos apņemošais mezenhīms, osteogēnās šūnas un osteoklasti izaug cauri kaulainās aproces atverēm un nonāk saskarē ar pārkaļķotiem skrimšļiem. Osteoklasti izdala hidrolītiskos enzīmus, kas veic pārkaļķojušās starpšūnu vielas hondrolīzi. Rezultātā tiek iznīcināts diafīzes skrimslis un tajā parādās atstarpes, kurās nosēžas osteocīti, veidojot kaulaudu uz atlikušo pārkaļķotā skrimšļa sekciju virsmas.
Endohondrālā pārkaulošanās- kaulu veidošanās process skrimšļa rudimenta iekšpusē (diafīzes pārkaulošanās centrs).
Endohondrālā kaula iznīcināšanas rezultātā, ko veic osteoklasti, veidojas lieli dobumi un atstarpes (rezorbcijas dobumi), un visbeidzot parādās medulārais dobums. No caurdurtā mezenhīma veidojas kaulu smadzeņu stroma, kurā nosēžas asins un saistaudu cilmes šūnas, paralēli tam no periosta sāniem izaug arvien jauni kaulaudu šķērsstieņi. Pieaugot garumā pret epifīzēm un palielinoties biezumam, tie veido blīvu kaula slāni. Ap traukiem veidojas koncentriskas kaulu plāksnes, veidojas primārie osteoni.
Epifīzes pārkaulošanās - osifikācijas centru parādīšanās process epifīzēs. Vispirms notiek hondrocītu diferenciācija, to hipertrofija, kam seko nepietiekams uzturs, distrofija un kalcifikācija. Pēc tam notiek osifikācijas process.
Jāņem vērā, ka starp epifīzi un diafizu veidojas pārkaulošanās centri metaepifīzes plāksne, kas sastāv no 3 zonām:
a) nemainīta skrimšļa zona;
b) kolonnveida skrimšļa zona;
c) burbuļšūnu zona;
Kad osifikācijas epifīzes un diafīzes centri ir savienoti, kaula augšana garumā apstājas. Cilvēkiem tas ir aptuveni 20-25 gadus vecs.
kaulu šūnas
Kaulu audi satur trīs veidu šūnas:
a) osteocīti; b) osteoblasti; c) osteoklasti;
Osteocīti tās ir dominējošās, galīgās kaulaudu šūnas, kas ir zaudējušas spēju dalīties.
Forma - process, iegarena, izmēri 15 x 45 mikroni.
Kodols ir kompakts un samērā apaļš.
Citoplazma ir vāji bazofīla, ar nepietiekami attīstītām organellām.
Lokalizācija - kaulu dobumos vai spraugās. Dobumu garums ir no 22 līdz 55 mikroniem, platums no 6 līdz 14 mikroniem.
osteoblasti- jaunas šūnas, kas veido kaulu audus.
Forma - kubiska, piramīdveida, stūraina, apmēram 15 - 20 mikronu liela.
Kodols ir apaļš vai ovāls, atrodas ekscentriski, satur vienu vai vairākus nukleolus.
Citoplazma - satur labi attīstītu agranulāro endoplazmas tīklu, mitohondrijus, Golgi kompleksu, ievērojamu daudzumu RNS, augstu sārmainās fosfatāzes aktivitāti.
osteoklasti(osteoklastocīti) hematogēnas šūnas, kas spēj iznīcināt pārkaļķojušos skrimšļus un kaulus.
Forma ir neregulāra, noapaļota.
Izmēri - diametrs līdz 90 mikroniem.
Kodols - skaitlis no 3 līdz vairākiem desmitiem.
Citoplazma ir vāji bazofīla, dažreiz oksifīla, satur lielu skaitu lizosomu, mitohondriju. Osteoklastu pusē, kas pielīp pie iznīcinātās virsmas, izšķir divas zonas:
a) rievota apmale;
b) zona, kurā osteoklastu cieši pieguļ kaula virsmai.
rievota apmale- hidrolītisko enzīmu absorbcijas un sekrēcijas zona.
Stingra zona osteoklastu līdz kaula virsmai, ieskauj, pirmais it kā noblīvē enzīmu darbības zonu. Šī citoplazmas zona ir viegla, tajā ir maz organellu, izņemot mikrofilamentus, kas sastāv no aktīna.
Citoplazmas perifērajā slānī ir daudz mazu pūslīšu un lielāku vakuolu, daudz mitohondriju, lizosomas, un granulētais endoplazmatiskais tīkls ir vāji attīstīts. Ir ieteikumi, ka osteoklasti izdala CO 2 un fermentu karboanhidrāze- sintezē no tā skābi H 2 CO 3, kas iznīcina kaula organisko matricu un izšķīdina kalcija sāļus. Vietā, kur osteoklasts saskaras ar kaula vielu, veidojas sprauga.
Osteoklastu diferenciācija ir atkarīga no limfokīnu darbības, ko ražo T-limfocīti.
starpšūnu viela
Starpšūnu vielu veido galvenā viela, kas piesūcināta ar neorganiskiem slāņiem un kolagēna šķiedru saišķiem, kas atrodas tajā.
Bāzes viela satur nelielu daudzumu hondroitīna sērskābes, daudz citronskābes, kas veido kompleksus ar kalciju, impregnējot kaula organisko matricu. Kaula pamatviela satur hidroksilapatīta kristālus, kas sakārtoti attiecībā pret organiskās matricas fibrilām, kā arī ammofisko kalcija fosfātu. Kaulu audi satur vairāk nekā 30 mikroelementus (varš, stroncijs, cinks, bārijs, magnijs un citi).
Kolagēna šķiedras veido mazus saišķus. Šķiedras satur proteīna I tipa kolagēnu. Retikulofibrozajos kaulaudos šķiedrām ir nejaušs virziens, un tās ir stingri orientētas lamelārajos kaulaudos.
Cauruļveida kaulu struktūra
Cauruļveida kauls ir veidots galvenokārt no lamelāriem kaulaudiem, izņemot bumbuļus.
Cauruļveida kaulā tiek izdalīta centrālā daļa - diafīze un tā perifērās beigas - epifīze.
Kaulu diafīzi veido trīs slāņi:
1) periosts (periosteum);
2) faktiskais kaula osteona slānis;
3) endosteums (iekšējais slānis);
*Perosts Tas sastāv no virspusēja šķiedru slāņa, ko veido kolagēna šķiedru kūļi, un dziļa osteogēna slāņa, kas sastāv no osteoblastiem un osteoklastiem. Pateicoties periostam, kas ir caurstrāvots ar asinsvadiem, tiek baroti kaulu audi. Osteogēnais slānis nodrošina kaulu augšanu biezumā, fizioloģisko un reparatīvo atjaunošanos.
*Pareizs kauls ( osteona slānis) ir atdalīts no periosta ar ārējo vispārējo plākšņu slāni un no endosteuma ar iekšējo vispārējo plākšņu slāni.
Ārējās vispārējās plāksnes neveido pilnīgus gredzenus ap kaula diafīzi, pārklājas uz virsmas ar sekojošiem plākšņu slāņiem. Ārējām vispārējām plāksnēm ir perforējošie kanāli, pa kuru trauki no periosta iekļūst kaulā, turklāt kolagēna šķiedras iekļūst kaulā no periosta dažādos leņķos ( perforējošās šķiedras).
Iekšējās vispārējās plāksnes labi attīstīta tikai tur, kur kompaktā kaula viela tieši robežojas ar medulāro dobumu. Vietās, kur kompaktā viela pāriet porainajā, tās iekšējās vispārējās plāksnes turpinās sūkļveida vielas plāksnēs.
osteona slānis.Šajā slānī kaulu plāksnes atrodas osteonos, veidojot osteona plāksnes un ievietot plāksnes, pēdējie ir lokalizēti starp osteoniem.
*Osteons cauruļveida kaula kompaktās vielas galvenā struktūrvienība. Katrs osteons ir kaula caurule ar diametru no 20 līdz 300 mikroniem, kuras centrālajā kanālā atrodas barošanas trauks un lokalizēti osteoblasti un osteoklasti. Ap centrālo kanālu koncentriski atrodas no 5 līdz 20 kaulu plāksnēm, kolagēna šķiedrām katra slāņa kaulu plāksnēs ir stingri paralēls virziens. Kolagēna šķiedru virziens blakus esošajās plāksnēs nesakrīt, un tāpēc tie atrodas viens pret otru leņķī, kas palīdz stiprināt osteonu kā kaula strukturālo elementu. Starp kaulu plāksnēm kaulu spraugās atrodas osteocītu ķermeņi, kas anastomizējas viens ar otru ar saviem procesiem, kas atrodas kaulu kanāliņos.
*Osteona slānis ir paralēlu cilindru (osteonu) sistēma, starp kurām esošās atstarpes ir piepildītas ar savstarpēji savienotām kaulu plāksnēm.
*Endostoms- smalkšķiedru saistaudi, kas izklāj kaulu no medulārā kanāla sāniem. Šķiedrainie saistaudi satur osteoblastus un osteoklastus.
*Pineal kauls- Sastāv no poraina kaula. Ārpus tas ir pārklāts ar periostu, zem kura ir vispārējo plākšņu slānis un osteonu slānis. Epifīzes biezumā kaulu plāksnes veido sistēmu trabekulas kas atrodas viens pret otru leņķī. Dobumi starp trabekulām ir piepildīti ar retikulāriem audiem un hematopoētiskām šūnām.
Cauruļveida kaulu augšana.
Cauruļveida kaulu augšanu garumā nodrošina klātbūtne metaepifīzes skrimšļa plāksne augšana, kurā parādās 2 pretēji histoģenētiski procesi:
1) epifīzes plāksnes iznīcināšana;
2) nepārtraukta skrimšļa audu papildināšana ar šūnu neoplazmu.
Metaepifīzes plāksnē izšķir 3 zonas:
a) pierobežas zona;
b) kolonnu šūnu zona;
c) vezikulāro šūnu zona;
*pierobežas zona - sastāv no noapaļotām un ovālām šūnām un atsevišķām izogēnām grupām, dažas nodrošina savienojumu starp skrimšļa plāksni un epifīzes kaulu. Starp kauliem un skrimšļiem ir asins kapilāri.
*Kolonnu šūnu zona - sastāv no aktīvi proliferējošām šūnām, kas veido kolonnas, kas atrodas gar kaula asi.
*Burbuļšūnu zona - ko raksturo hondrocītu mitrināšana un iznīcināšana, kam seko endohondrāla pārkaulošanās. Šīs zonas distālā daļa robežojas ar diafīzi, no kurienes tajā iekļūst osteogēnās šūnas un asins kapilāri. Gareniski sakārtotas šūnu kolonnas būtībā ir kaulu kanāliņi, kuru vietā veidojas osteoni.
Kad osifikācijas centri diafīzē un epifīzē saplūst, garuma pieaugums apstājas. Cilvēkiem tas notiek 20-25 gadu vecumā.
Cauruļveida kaula augšana biezumā tiek veikta periosta dziļā osteogēnā slāņa šūnu proliferācijas dēļ.
Retikulofibrozi kaulu audi
Šis kaulu audu veids ir raksturīgs galvenokārt embrijiem. Pieaugušajiem tas notiek aizaugušu galvaskausa šuvju vietā, cīpslu piestiprināšanas vietās pie kauliem.
Kolagēna šķiedrām ir nejaušs virziens un veidojas biezi saišķi.
Zemes viela satur iegarenas-ovālas kaula dobumus (lakūnas) ar garām anastomozējošām kanāliņām, kurās atrodas kaulu šūnas - osteocīti ar to procesiem.
Ārpusē rupjais šķiedru kauls ir pārklāts ar periostu.
slāņveida kaulu audi
Šie audi sastāv no kaulu plāksnēm, ko veido kaulu šūnas, un mineralizētas amorfas vielas ar kolagēna šķiedrām. Dažādās kaulu plāksnēs kolagēna šķiedru virziens ir atšķirīgs.
Pateicoties tam, tiek panākta lielāka lamelārā kaula izturība.
Cilvēka kaulu blīvumu nodrošina minerālvielas. Tie paši kaulu audi sastāv no osteoblastu un osteocītu šūnām, osteoklastiem, kuru uzdevums ir noņemt vecās, mirušās asins šūnas. Ir organiska sastāvdaļa, kas ir kolagēns, ko sauc par oseīnu. Bērna kaulu audus tūlīt pēc viņa dzimšanas attēlo 270 kauli, laika gaitā tie kļūst par 206, tas ir, neņemot vērā sezamoīdus. Lielākais cilvēka augšstilba kauls, mazākais - kāpslis, kas atrodas vidusauss dobumā.
Šūnu komponents
Tāpat kā visi audi, kauls sastāv no vairākām šūnu šķirnēm. Tas:
- osteoblasti
- osteocīti
- osteoklasti
- osteogēnās šūnas
Katrai no tām ir sava unikāla struktūra, kas atrodas dažādās vietās.
osteoblasts
Šī šūna nodrošina kaula spēju atjaunoties un veidot jaunu kaulu. Tās izmērs ir no 15 līdz 20 mikroniem, tā uzdevums ir veidot jaunu starpšūnu vielu. Forma ir kubiska ar daudziem stūriem, kurus veido mezenhimālās cilmes šūnas, kas satur Golgi kompleksus. Kopumā osteoblastu šūnu sastāvu attēlo ribosomas, granulēts endoplazmatiskais tīkls.
Osteoblasti atrodas cilvēkā augšanas zonā, satur lielu skaitu viņa periosta, endosteuma. Šūna izdala starpšūnu vielu, atrodoties centrā, tā sacietē, veidojot "slazdu". Pēc tam notiek izmaiņas ar osteoblastu, tas maina savu struktūru, pārvēršoties par osteocītu. Pēdējā ir pilnvērtīga kaulu šūna, visizplatītākā.
Osteocīts
 |
| Osteocīti. Avots: drpozvonkov.ru |
Kā minēts iepriekš, osteocītam, nobriedušai osteoblastu formai, ir zvaigžņu forma. Tās diametrs ir aptuveni 15 mikroni, un tā augstums nepārsniedz 7 mikronus. Nobriedušajā formā ir viens kodols, kas atrodas tuvāk trauka sieniņai, tuvumā atrodas divi nukleoli, un visu ieskauj membrāna. Attālums starp osteocītiem var svārstīties no 20 līdz 30 mikroniem.
Pieauguša cilvēka ķermenī kaulu audos ir 42 miljardi šūnu. Vidēji 25 gadu laikā puse no tiem mainās, šūnu dalīšanās nenotiek. Osteocīts atrodas ieplakā, ko sauc par lakūnu; to no visām pusēm ieskauj kaulaudi.
Šis šūnu tips ir atbildīgs par pastāvīga minerālmatricas līmeņa uzturēšanu. Mijiedarbība ar citām šūnām notiek caur gariem kanāliem, kas atrodas citoplazmā, un tie visi atrodas kaulu matricā. Caur kanāliem šūna saņem barības vielas.
osteogēnās šūnas
Atšķirībā no pārējām, šī šūna nav zaudējusi spēju dalīties, tā var vairoties pati. Tas nav skaidri diferencēts, tai ir augsta mitozes spēja, process, kad šūnas dalās, ķermenis tiek atjaunots. Šī suga atrodas periosta dziļajā slānī, kaula smadzenēs. Attīstības process noved pie tā, ka osteogēns tiek pārveidots par osteoblastiem.
osteoklastu
Šī šūna veicina jaunas kaulu struktūras attīstību. Osteoklasts ir liels, tā sastāvā ir vairāki kodoli, un tas ir atbildīgs par vecā kaula noņemšanu. Vidēji ir 5 serdeņi, un to izmērs svārstās no 150 līdz 200 mikroniem. Ķermenim šādas šūnas ir nepieciešamas, jo, pateicoties tām, tiek nodrošināta kaulu atjaunošana. Vecie, bojātie kaulaudi izšķīst šūnas izdalīto enzīmu dēļ.
Šāda veida šūnas neparādās no kaula, tā priekštecis ir makrofāgi, monocīti, kas veido baltās asinis. Atveseļošanās process izskatās specifisks, osteoklasti pastāvīgi iznīcina vecos, bojātos kaulu audus, un osteoblasti veido jaunus. Ja process tiek traucēts, tiek bojāts kauls, kas noved pie lūzumiem, ievainojumiem ar nelielām slodzēm.
Kaulā osteoklasti atrodas specifiskos padziļinājumos, kurus sauc par rezorbcijas līčiem, Howship lacunae. Tam ir osteoklastu citoplazma, kuras iekšpusē ir putojoša struktūra lielos daudzumos esošo vakuolu, pūslīšu dēļ. Vakuolās ir lizosomas, kas izdala enzīmu skābo fosfatāzi, tieši tās dēļ cilvēkā tiek iznīcināti vecie kaulaudi.
Kaulu sastāvdaļas
No histoloģiskā viedokļa kaulam ir vairākas sastāvdaļas. Tiek piedāvāta jebkura šķirne:
- periosts
- kompakta viela
- endosteums
Periosta struktūra ir ļoti līdzīga perihondrijam. Kā daļa no iekšējā slāņa, osteogēna, ir vaļīgi saistaudi ar lielu skaitu osteoklastu, osteoblastu un asinsvadu.
Endost — čaula, kas kanālu nosūtīja no iekšpuses. Kā daļa no šī slāņa galvenais ir irdeni šķiedru saistaudi. Ir osteoblasti un osteoklasti. Šī kaula uzdevumi ietver tā uzturu, biezuma augšanu, atjaunošanu.
Kompaktajai vielai ir trīs slāņi: ārējais un iekšējais ir slāņveida kaulaudi, starp tiem ir osteona slānis. Osteons ir strukturāla un funkcionāla vienība. Ārēji tas ir plakans veidojums, ko attēlo koncentriski virzītas, viena virs otras slāņotas kaulu plāksnes, kas atgādina cilindrus, kas tiek ievietoti vienā.
Starp plāksnēm ir ieplakas, spraugas, tajās ir osteocīti. Centrā ir dobums, kurā atrodas trauks, kanālu sauc par osteonu vai Haversijas kanālu. Starp osteoniem ir kaulu plāksnes, ko sauc par starpkalāru osteoniem, kas sadalās.
Kaulu veidošanās
Auglim kaulu avots ir mezinhīmas šūnas, tās tiek izmestas no sklerotomām. Kauli var veidoties tieši no mezenhimālajiem audiem, to sauc par tiešu osteoģenēzi. Ja augšanas zonas skrimšļa vietā veidojas mezenhīms, procesu sauc par netiešo osteoģenēzi, un bērniem tā ir.
netiešā iespēja
 |
| Netiešs kaulu veidošanās variants. Avots: drpozvonkov.ru |
Mezenhīmas transformācijas procesā parādās rupji šķiedraini kaulaudi, tos sauc arī par retikulofibroziem. Pieaugot un attīstoties, tā vietā parādās slāņveida kaulu audi. Tiešā osteoģenēze ietver četrus posmus.
Pirmajā laikā atdalās osteogēnā sala, šī procesa būtība ir tāda, ka intensīvi dalās mezenhimālās šūnas. Pamazām parādās osteogēnas šūnas, osteoblasti, parādās asinsvadi.
Otrā jeb osteoīda stadijas būtība ir tāda, ka osteoblasti veido vielu starp šūnām. Daļa osteoblastu atrodas iekšā, notiek pārvēršanās par osteocītu. Daļēji osteoblasti atrodas uz virsmas, veidojot slāni ārpusē. Pēc tam šīs šūnas veidos periostu.
Trešais posms ir vielas mineralizācija, tā tiek aktīvi piesātināta ar kalciju, tā sāļiem, kauls kļūst kompaktāks. Mineralizācijas process notiek kalcija glicerofosfāta uzņemšanas dēļ no asinīm. Sārmainā fosfatāze, iedarbojoties uz to, izraisa ķīmisku reakciju jaunu savienojumu, jo īpaši glicerīna, fosforskābes atlikuma, parādīšanos. Pēdējais savienojums reaģē ar kalcija hlorīdu, veidojot kalcija fosfātu. Tas kļūst par hidroapatītu, kas atgādina izturīgu plastmasu.
Ceturtais posms ir pēdējais, tam ir pārstrukturēšanas, izaugsmes nosaukums, pēc kura kaulu var uzrādīt galīgajā formā. Periosts veido kopīgas kaula plāksnes, kas galvenokārt sastāv no osteogēnām šūnām, kas atrodas kuģa adventitiālajā membrānā, kā arī osteoniem.
Tiešā iespēja
 |
| Tiešais kaulu veidošanās variants. Avots: drpozvonkov.ru |
Šī situācija ietver iespēju veidoties augšanas zonā, kur atradās skrimslis. Attīstības procesā uzreiz var veidoties slāņains kauls, process notiek, tāpat kā iepriekšējā gadījumā, četros posmos.
Sākotnēji šāda veida attīstība ietver skrimšļa modeļa veidošanos, kas attīstīsies. Otrajā posmā modeļa ķermeņa zonā tiek veikta perihondrālā pārkaulošanās, kuras būtība ir tāda, ka perihondrijs kļūst par periostu, tas ir plastmasas materiāls. Šajā slānī cilmes šūnas, ko sauc par osteogēnām, pārvēršas par osteoblastiem. Augošais diferenciācijas process ir sagatavošanās kopīgas plāksnes veidošanai, tā veido kaula aproci.
Paralēli iepriekš aprakstītajiem procesiem notiek skrimšļu pārkaulošanās kaula galos, šo procesu sauc par endohondrālo pārkaulošanos. Tāda paša veida transformācijas tiek novērotas locītavu virsmās, visi cilvēki augšanas procesā to piedzīvo. Kuģi pāraug skrimšļa audos, kas ir svarīgi uzturam un tālākai transformācijai. Kuģu adventicijā atrodas osteogēnas šūnas, kas vēlāk kļūst par osteoblastiem.
Jau minēts, ka osteoblasts var veidot starpšūnu vielu blakus sev. Tādējādi ap to veidojas osteons kaulu plākšņu veidā. Paralēli kaula skrimšļa komponentu iznīcina hondroklasti, pēc tam tas iegūst savu specifisko izskatu.
Galu galā kauls tiek pārbūvēts, aug, notiek veco sekciju iznīcināšana, jaunu veidošanās. Perosts veido smalku šķiedru kaulaudu, kas laika gaitā kļūst stiprāks.
Kaulu šķirnes
Ir divu veidu audi, kuriem ir būtiskas atšķirības un kurus var atrast jebkurā ķermeņa daļā.
Kortikāls
Šie audi veido 80% no visiem cilvēka skeleta kauliem, tie ir izturīgi, īpaši atrodas smaganu zonā. Kortikālā kaula uzdevums ir atbalstīt ķermeni kosmosā, aizsargāt orgānus, nodrošināt fizisku piepūli, šie audi spēj uzkrāties un atbrīvot kalciju. Kortikālo kaulu saturu attēlo blīvi iesaiņoti osteoni.
Sūkļains
Sūkļainiem kaulaudiem ir atšķirības un mazāk blīva struktūra, tie atrodas mazos kaulos un smaganu rajonā. Šī šķirne ir mīkstāka, vājāka par kortikālo. Šis tips atrodas garu cauruļveida kaulu galos, mugurkaula ķermeņu iekšpusē. Tas ir porains kaula veids, kas sastāv no plāksnēm, sloksnēm, kas atrodas blakus neregulāri izvietotiem dobumiem, satur sarkanās kaulu smadzenes.
Ja paskatās uz kaulu, tad ir sajūta, ka plāksnes ir sakārtotas nejauši, nekādi nesakārtojoties. Tomēr tas tā nav, izkārtojums ir veidots tā, lai nodrošinātu izturību, kas ir līdzīga būvniecībā izmantotajām konstrukcijas kronšteiniem. Slodzes līnijas kaulā var mainīt virzienu atkarībā no spēka pielietojuma izmaiņām. Virsma ir liela, tāpēc optimāli norit vielmaiņas procesi un kalcija jonu apmaiņa. Negatīvā puse ir tāda, ka šo šķirni ātrāk ietekmē osteoporoze.
Visā dzīves laikā kaulu var atjaunināt: novecojušas šūnas tiek iznīcinātas, parādās jaunas. Iepriekš aprakstītais attīstības process ir līdzsvarā, organisms var atjaunot iznīcinātās vietas. Procesu regulē vairogdziedzera un epitēlijķermenīšu hormoni. Noderīgi, vienalga, kāda veida kauliem, vitamīni A, D, C. Bērnam pēc piedzimšanas D vitamīna trūkums noved pie tādas slimības kā rahīta veidošanās.