ადამიანის ძვლოვანი ქსოვილის სახეები. ძვლოვანი ქსოვილები: კლასიფიკაცია, სტრუქტურა, ფუნქციები. ოსტეობლასტების, ოსტეოციტების, ოსტეოკლასტების ციტოფუნქციური მახასიათებლები. ძვლის, როგორც ორგანოს სტრუქტურა. ადამიანის ძვლების ზოგადი მახასიათებლები

თითოეული ადამიანის ძვალი რთული ორგანოა: ის იკავებს გარკვეულ პოზიციას სხეულში, აქვს საკუთარი ფორმა და სტრუქტურა და ასრულებს თავის ფუნქციას. ყველა სახის ქსოვილი მონაწილეობს ძვლის ფორმირებაში, მაგრამ ჭარბობს ძვლის ქსოვილი.

ადამიანის ძვლების ზოგადი მახასიათებლები

ხრტილი ფარავს ძვლის მხოლოდ სასახსრე ზედაპირებს, ძვლის გარედან დაფარულია პერიოსტეუმი, ხოლო ძვლის ტვინი მდებარეობს შიგნით. ძვალი შეიცავს ცხიმოვან ქსოვილს, სისხლსა და ლიმფურ გემებს და ნერვებს.

ძვალიაქვს მაღალი მექანიკური თვისებები, მისი სიძლიერე შეიძლება შევადაროთ ლითონის სიძლიერეს. ცოცხალი ადამიანის ძვლის ქიმიური შემადგენლობა შეიცავს: 50% წყალს, 12,5% ცილოვანი ბუნების ორგანულ ნივთიერებებს (ოსეინი), 21,8% არაორგანულ ნივთიერებებს (ძირითადად კალციუმის ფოსფატი) და 15,7% ცხიმს.

ძვლების ტიპები ფორმის მიხედვითდაყოფილია:

• ტუბულარული (გრძელი - მხრის, ბარძაყის და სხვ.; მოკლე - თითების ფალანგები);
• ბრტყელი (შუბლის, პარიეტალური, სკაპულა და ა.შ.);
• სპონგური (ნეკნები, ხერხემლიანები);
• შერეული (სოლი ფორმის, ზიგომატური, ქვედა ყბა).

ადამიანის ძვლების სტრუქტურა

ძვლოვანი ქსოვილის ძირითადი სტრუქტურული ერთეულია ოსტეონი,რომელიც მიკროსკოპის ქვეშ ჩანს დაბალი გადიდებით. თითოეული ოსტეონი მოიცავს 5-დან 20-მდე კონცენტრულად განლაგებულ ძვლის ფირფიტას. ისინი ერთმანეთში ჩასმული ცილინდრებს წააგავს. თითოეული ფირფიტა შედგება უჯრედშორისი ნივთიერებისა და უჯრედებისგან (ოსტეობლასტები, ოსტეოციტები, ოსტეოკლასტები). ოსტეონის ცენტრში არის არხი - ოსტეონის არხი; მასში გადის სისხლძარღვები. შუალედური ძვლის ფირფიტები განლაგებულია მიმდებარე ოსტეონებს შორის.

ძვალი იქმნება ოსტეობლასტების მიერუჯრედშორისი ნივთიერების გამოთავისუფლებით და მასში ჩაღრმავებით, ისინი გადაიქცევიან ოსტეოციტებად - პროცესური ფორმის უჯრედებად, მიტოზის შეუძლებელ, სუსტად გამოხატული ორგანელებით. შესაბამისად, ჩამოყალიბებული ძვალი ძირითადად შეიცავს ოსტეოციტებს, ხოლო ოსტეობლასტები გვხვდება მხოლოდ ძვლოვანი ქსოვილის ზრდისა და რეგენერაციის ადგილებში.

ოსტეობლასტების უდიდესი რაოდენობა მდებარეობს პერიოსტეუმში - თხელი, მაგრამ მკვრივი შემაერთებელი ქსოვილის ფირფიტა, რომელიც შეიცავს ბევრ სისხლძარღვს, ნერვულ და ლიმფურ დაბოლოებებს. პერიოსტეუმი უზრუნველყოფს ძვლის ზრდას სისქეში და ძვლის კვებას.

ოსტეოკლასტებიშეიცავს დიდი რაოდენობით ლიზოსომებს და შეუძლიათ ფერმენტების გამოყოფა, რაც ხსნის მათ მიერ ძვლოვანი ნივთიერების დაშლას. ეს უჯრედები მონაწილეობენ ძვლის განადგურებაში. ძვლოვან ქსოვილში პათოლოგიურ პირობებში მათი რაოდენობა მკვეთრად იზრდება.

ოსტეოკლასტები ასევე მნიშვნელოვანია ძვლის განვითარების პროცესში: ძვლის საბოლოო ფორმის აგების პროცესში ისინი ანადგურებენ კალციფიცირებულ ხრტილს და ახლად წარმოქმნილ ძვალსაც კი, „ასწორებენ“ მის ძირითად ფორმას.

ძვლის სტრუქტურა: კომპაქტური და სპონგური ნივთიერება

ჭრილზე, ძვლის მონაკვეთები, მისი ორი სტრუქტურა გამოირჩევა - კომპაქტური მატერია(ძვლის ფირფიტები განლაგებულია მჭიდროდ და მოწესრიგებულად), განლაგებულია ზედაპირულად და სპონგური ნივთიერება(ძვლის ელემენტები განლაგებულია თავისუფლად), დევს ძვლის შიგნით.

ძვლების ასეთი სტრუქტურა სრულად შეესაბამება სტრუქტურული მექანიკის ძირითად პრინციპს - უზრუნველყოს სტრუქტურის მაქსიმალური სიმტკიცე უმცირესი მასალისა და დიდი სიმსუბუქით. ამას ადასტურებს ის ფაქტიც, რომ მილაკოვანი სისტემებისა და ძირითადი ძვლის სხივების მდებარეობა შეესაბამება შეკუმშვის, დაძაბულობისა და გადახვევის ძალების მოქმედების მიმართულებას.

ძვლების სტრუქტურა არის დინამიური რეაქტიული სისტემა, რომელიც იცვლება ადამიანის მთელი ცხოვრების განმავლობაში. ცნობილია, რომ მძიმე ფიზიკური შრომით დაკავებულ ადამიანებში ძვლის კომპაქტური ფენა შედარებით დიდ განვითარებას აღწევს. სხეულის ცალკეულ ნაწილებზე დატვირთვის ცვლილებიდან გამომდინარე, შეიძლება შეიცვალოს ძვლის სხივების მდებარეობა და მთლიანობაში ძვლის სტრუქტურა.

ადამიანის ძვლების შეერთება

ყველა ძვლის სახსარი შეიძლება დაიყოს ორ ჯგუფად:

• უწყვეტი კავშირები, უფრო ადრე განვითარებული ფილოგენეზში, უძრავი ან უმოქმედო ფუნქციით;
• წყვეტილი კავშირები, მოგვიანებით განვითარებაში და უფრო მობილური ფუნქციაში.

ამ ფორმებს შორის ხდება გადასვლა - უწყვეტიდან წყვეტილზე ან პირიქით - ნახევრად სახსარი.

ძვლების უწყვეტი შეერთება ხორციელდება შემაერთებელი ქსოვილის, ხრტილისა და ძვლოვანი ქსოვილის (თვით ქალას ძვლების) მეშვეობით. ძვლების უწყვეტი კავშირი, ანუ სახსარი, არის ძვლებს შორის კავშირის უფრო ახალგაზრდა წარმონაქმნი. ყველა სახსარს აქვს საერთო სტრუქტურული გეგმა, მათ შორის სასახსრე ღრუ, სასახსრე ჩანთა და სასახსრე ზედაპირები.

სასახსრე ღრუიგი გამოიყოფა პირობითად, რადგან ჩვეულებრივ არ არის სიცარიელე სასახსრე ჩანთასა და ძვლების სასახსრე ბოლოებს შორის, მაგრამ არის სითხე.

სასახსრე ჩანთაფარავს ძვლების სასახსრე ზედაპირებს, ქმნის ჰერმეტულ კაფსულას. სასახსრე ჩანთა შედგება ორი ფენისგან, რომლის გარე ფენა გადადის პერიოსტეუმში. შიდა ფენა სახსრის ღრუში გამოყოფს სითხეს, რომელიც ასრულებს ლუბრიკანტის როლს და უზრუნველყოფს სასახსრე ზედაპირების თავისუფალ სრიალს.

სახსრების ტიპები

არტიკულაციის ძვლების სასახსრე ზედაპირები დაფარულია სასახსრე ხრტილით. სასახსრე ხრტილის გლუვი ზედაპირი ხელს უწყობს სახსრებში მოძრაობას. სასახსრე ზედაპირები ძალიან მრავალფეროვანია ფორმისა და ზომით, მათ ჩვეულებრივ ადარებენ გეომეტრიულ ფიგურებს. აქედან გამომდინარე და სახსრების სახელები ფორმის მიხედვით: სფერული (მხრის), ელიფსური (რადიო-კარპალური), ცილინდრული (რადიო-ულნარი) და ა.შ.

ვინაიდან არტიკულაციის ბმულების მოძრაობა ხდება ერთი, ორი ან მრავალი ღერძის გარშემო, სახსრები ასევე ჩვეულებრივ იყოფა ბრუნვის ღერძების რაოდენობაზემრავალღერძულ (სფერულ), ბიაქსიალურ (ელიფსური, უნაგირი) და ცალღერძულ (ცილინდრული, ბლოკის ფორმის).

დამოკიდებულია იმაზე არტიკულაციის ძვლების რაოდენობასახსრები იყოფა მარტივებად, რომელშიც ორი ძვალია დაკავშირებული და რთულად, რომელშიც ორზე მეტი ძვალია არტიკულირებული.

66562 1

ძვალიწარმოადგენს შიდა გარემოს ქსოვილების ძალიან სრულყოფილ სპეციალიზებულ მრავალფეროვნებას.

ეს სისტემა ჰარმონიულად აერთიანებს ისეთ საპირისპირო თვისებებს, როგორიცაა მექანიკური სიძლიერე და ფუნქციური პლასტიურობა, ნეოფორმაციისა და განადგურების პროცესები.

ძვლოვანი ქსოვილი შედგება უჯრედებისა და უჯრედშორისი ნივთიერებისგან, რომლებსაც ახასიათებთ გარკვეული ჰისტოარქიტექტონიკა. ძვლოვანი ქსოვილის ძირითადი უჯრედებია ოსტეობლასტები, ოსტეოციტები და ოსტეოკლასტები.

ოსტეობლასტებიოვალური ან კუბური ფორმისაა. დიდი მსუბუქი ბირთვი არ არის განთავსებული ცენტრში, ის გარკვეულწილად გადატანილია ციტოპლაზმის პერიფერიაზე. ხშირად, ბირთვში აღმოჩენილია რამდენიმე ბირთვი, რაც მიუთითებს უჯრედის მაღალ სინთეტიკურ აქტივობაზე.

ელექტრონულ მიკროსკოპულმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ოსტეობლასტური ციტოპლაზმის მნიშვნელოვანი ნაწილი ივსება მრავალი რიბოსომითა და პოლისომებით, მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის ტუბულებით, გოლგის კომპლექსით, მიტოქონდრიით და სპეციალური მატრიქსის ვეზიკულებით. ოსტეობლასტებს აქვთ პროლიფერაციული აქტივობა, არიან უჯრედშორისი ნივთიერების მწარმოებლები და მთავარ როლს ასრულებენ ძვლის მატრიქსის მინერალიზაციაში. ისინი სინთეზირებენ და გამოყოფენ ქიმიურ ნაერთებს, როგორიცაა ტუტე ფოსფატაზა, კოლაგენი, ოსტეონექტინი, ოსტეოპონტინი, ოსტეოკალცინი, ძვლის მორფოგენეტიკური ცილები და ა.შ. ოსტეობლასტების მატრიქსის ვეზიკულები შეიცავს უამრავ ფერმენტს, რომლებიც უჯრედის გარეთ გამოყოფენ, იწყებენ ძვლის მინერალიზაციის პროცესებს.

ოსტეობლასტების მიერ სინთეზირებული ძვლოვანი ქსოვილის ორგანული მატრიცა ძირითადად (90-95%) შედგება I ტიპის კოლაგენისგან, III-V და სხვა ტიპის კოლაგენებისგან, აგრეთვე არაკოლაგენური ცილებისაგან (ოსტეოკალცინი, ოსტეოპონტინი, ოსტეონექტინი, ფოსფოპროტეინები, ძვლის მორფოგენეტიკური ცილები). და გლიკოზამინოგლიკანური ნივთიერებები. არაკოლაგენური ბუნების ცილებს აქვთ მინერალიზაციის რეგულატორების, ოსტეოინდუქციური ნივთიერებების, მიტოგენური ფაქტორების, კოლაგენის ფიბრილების წარმოქმნის სიჩქარის რეგულატორების თვისებები. თრომბოსპონდინი ხელს უწყობს ოსტეობლასტების ადჰეზიას ადამიანის ძვლის სუბპერიოსტეალურ ოსტეოიდთან. ოსტეოკალცინი ითვლება ამ უჯრედების ფუნქციის პოტენციურ ინდიკატორად.

ოსტეობლასტების ულტრასტრუქტურა მიუთითებს იმაზე, რომ მათი ფუნქციური აქტივობა განსხვავებულია. მაღალი სინთეზური აქტივობის მქონე ფუნქციურად აქტიურ ოსტეობლასტებთან ერთად არის არააქტიური უჯრედები. ყველაზე ხშირად ისინი ლოკალიზებულია ძვლის პერიფერიაზე მედულარული არხის მხრიდან და წარმოადგენს პერიოსტეუმის ნაწილს. ასეთი უჯრედების სტრუქტურა ხასიათდება ციტოპლაზმაში ორგანელების დაბალი შემცველობით.

ოსტეოციტებიუფრო დიფერენცირებული უჯრედებია ვიდრე ოსტეობლასტები. მათ აქვთ პროცესის ფორმა.

ოსტეოციტების პროცესები განლაგებულია მილაკებში, რომლებიც შედიან მინერალიზებულ ძვლის მატრიქსში სხვადასხვა მიმართულებით. ოსტეოციტების გაბრტყელებული სხეულები განლაგებულია სპეციალურ ღრუებში - ლაკუნაებში და ყველა მხრიდან გარშემორტყმულია მინერალიზებული ძვლის მატრიცით. ოსტეოციტის ციტოპლაზმის მნიშვნელოვანი ნაწილი ოკუპირებულია კვერცხუჯრედის ბირთვით. ციტოპლაზმაში სინთეზური ორგანელები ცუდად არის განვითარებული: არის რამდენიმე პოლისომა, ენდოპლაზმური ბადის მოკლე მილაკები და ერთი მიტოქონდრია. გამომდინარე იქიდან, რომ მეზობელი ლაკუნების მილაკები ანასტომოზირდება ერთმანეთთან, ოსტეოციტების პროცესები ერთმანეთთან არის დაკავშირებული სპეციალიზებული უფსკრული შეერთების გამოყენებით. ოსტეოციტების სხეულებისა და პროცესების გარშემო მცირე სივრცეში ქსოვილის სითხე ცირკულირებს, რომელიც შეიცავს Ca 2+ და PO 4 3--ის გარკვეულ კონცენტრაციას, შეიძლება შეიცავდეს არამინერალიზებულ ან ნაწილობრივ მინერალიზებულ კოლაგენის ფიბრილებს.

ოსტეოციტების ფუნქციაა ძვლის მატრიქსის მთლიანობის შენარჩუნება ძვლის მინერალიზაციის რეგულირებაში მონაწილეობით და მექანიკურ სტიმულებზე რეაგირების გზით. ამჟამად, უფრო და უფრო მეტი მონაცემი გროვდება, რომ ეს უჯრედები აქტიურად მონაწილეობენ ძვლის უჯრედშორის ნივთიერებაში მიმდინარე მეტაბოლურ პროცესებში, ორგანიზმში მუდმივი იონური ბალანსის შენარჩუნებაში. ოსტეოციტების ფუნქციური აქტივობა დიდწილად დამოკიდებულია მათი სასიცოცხლო ციკლის სტადიაზე და ჰორმონალური და ციტოკინური ფაქტორების მოქმედებაზე.

ოსტეოკლასტები- ეს არის დიდი მრავალბირთვიანი უჯრედები მკვეთრად ოქსიფილური ციტოპლაზმით. ისინი სხეულის ფაგოციტურ-მაკროფაგური სისტემის ნაწილია, სისხლის მონოციტების წარმოებულები.

უჯრედის პერიფერიაზე განისაზღვრება გოფრირებული ფუნჯის საზღვარი. ციტოპლაზმაში გვხვდება მრავალი რიბოსომა და პოლისომა, მიტოქონდრია, ენდოპლაზმური ბადის მილაკები, კარგად არის განვითარებული გოლგის კომპლექსი. ოსტეოკლასტების ულტრასტრუქტურის გამორჩეული თვისებაა ლიზოსომების, ფაგოსომების, ვაკუოლებისა და ვეზიკულების დიდი რაოდენობით არსებობა.

ოსტეოკლასტებს აქვთ უნარი შექმნან მჟავე გარემო ადგილობრივად თავიანთ ზედაპირთან ახლოს ამ უჯრედებში ინტენსიური გლიკოლიზის პროცესების შედეგად. მჟავე გარემო ოსტეოკლასტების ციტოპლაზმასა და უჯრედშორის ნივთიერებას შორის უშუალო კონტაქტის არეში ხელს უწყობს მინერალური მარილების დაშლას და ქმნის ოპტიმალურ პირობებს პროტეოლიზური და ლიზოსომების რიგი სხვა ფერმენტების მოქმედებისთვის. ოსტეოკლასტების ციტოქიმიური მარკერი არის მჟავა ფოსფატაზას იზოფერმენტის აქტივობა, რომელსაც ეწოდება მჟავა ნიტროფენილფოსფატაზა. ოსტეოკლასტების ფუნქციებია ძვლოვანი ქსოვილის რეზორბცია (განადგურება) და მონაწილეობა ემბრიონულ და პოსტნატალურ განვითარებაში ძვლის სტრუქტურების რემოდულაციის პროცესში.

ძვლოვანი ქსოვილის უჯრედშორისი ნივთიერება შედგება ორგანული და არაორგანული კომპონენტებისგან. ორგანული ნაერთები წარმოდგენილია კოლაგენის ტიპებით I, III, IV, V, IX, XIII (დაახლოებით 95%), არაკოლაგენური ცილები (ძვლის მორფოგენეტიკური ცილები, ოსტეოკალცინი, ოსტეოპონტინი, თრომბოსპონდინი, ძვლის სილოპროტეინი და სხვ.), გლიკოზამინოგლიკანები და პროტეოგლიკანები. ძვლის მატრიქსის არაორგანული ნაწილი წარმოდგენილია ჰიდროქსიაპატიტის კრისტალებით, რომლებიც შეიცავს დიდი რაოდენობით კალციუმის და ფოსფორის იონებს; გაცილებით მცირე რაოდენობით შეიცავს მაგნიუმის, კალიუმის, ფტორების, ბიკარბონატების მარილებს.

ძვლის უჯრედშორისი ნივთიერება მუდმივად განახლებულია. ძველი უჯრედშორისი ნივთიერების განადგურება საკმაოდ რთული და ჯერ კიდევ არ არის ნათელი პროცესი, რომელშიც მონაწილეობს ყველა ტიპის ძვლის ქსოვილის უჯრედი და მთელი რიგი ჰუმორული ფაქტორი, მაგრამ ოსტეოკლასტები ასრულებენ განსაკუთრებით შესამჩნევ და მნიშვნელოვან როლს.

ძვლის ტიპები

მიკროსკოპული აგებულებიდან გამომდინარე განასხვავებენ ძვლოვანი ქსოვილის ორ ძირითად ტიპს - რეტიკულოფიბროზულ (მსხვილ-ბოჭკოვანი) და ლამელარულს.

რეტიკულოფიბროზული ძვლოვანი ქსოვილიიგი ფართოდ არის წარმოდგენილი ჩონჩხის ძვლების ემბრიოგენეზში და ადრეულ პოსტნატალურ ჰისტოგენეზში, ხოლო მოზრდილებში გვხვდება მყესების ძვლებზე მიმაგრების ადგილებში, კრანიალური ნაკერების გადაჭარბებული ზრდის ხაზის გასწვრივ და ასევე მოტეხილობების მიდამოში. .

როგორც ემბრიოგენეზში, ასევე რეგენერაციის დროს, რეტიკულოფიბროზული ძვლოვანი ქსოვილი დროთა განმავლობაში ყოველთვის იცვლება ლამელარული ძვლით. რეტიკულოფიბროზული ძვლოვანი ქსოვილის სტრუქტურაში დამახასიათებელია ძვლოვანი უჯრედების უწესრიგო, დიფუზური განლაგება უჯრედშორის ნივთიერებაში. კოლაგენური ბოჭკოების ძლიერი შეკვრა სუსტად მინერალიზებულია და მიდის სხვადასხვა მიმართულებით. ოსტეოციტების სიმკვრივე რეტიკულოფიბროზულ ძვლოვან ქსოვილში უფრო მაღალია, ვიდრე ლამელარულ ქსოვილში და მათ არ აქვთ სპეციფიკური ორიენტაცია კოლაგენის (ოსეინის) ბოჭკოებთან მიმართებაში.

ლამელარული ძვლოვანი ქსოვილიარის ძირითადი ქსოვილი ადამიანის თითქმის ყველა ძვლის შემადგენლობაში. ამ ტიპის ძვლოვან ქსოვილში მინერალიზებული უჯრედშორისი ნივთიერება ქმნის სპეციალურ ძვლოვან ფირფიტებს 5-7 მიკრონი სისქით.

თითოეული ძვლის ფირფიტა არის მჭიდროდ განლაგებული პარალელური კოლაგენური ბოჭკოების კოლექცია, რომელიც გაჟღენთილია ჰიდროქსიაპატიტის კრისტალებით. მეზობელ ფირფიტებში ბოჭკოები განლაგებულია სხვადასხვა კუთხით, რაც ძვალს დამატებით სიმტკიცეს აძლევს. ძვლის ფირფიტებს შორის ლაქუნებში, ძვლის უჯრედები - ოსტეოციტები - მოწესრიგებულად დევს. ძვლის მილაკების მეშვეობით ოსტეოციტების პროცესები შეაღწევს მიმდებარე ფირფიტებში, შედის უჯრედშორის კონტაქტებში ძვლის სხვა უჯრედებთან. ძვლის ფირფიტების სამი სისტემა არსებობს: მიმდებარე (ზოგადი, ისინი გარე და შიდა), კონცენტრული (შედის ოსტეონის სტრუქტურაში), ინტერკალარული (ეს არის კოლაფსირებული ოსტეონების ნაშთები).

ძვლის შემადგენლობაში გამოირჩევა კომპაქტური და სპონგური ნივთიერება. ორივე მათგანი წარმოიქმნება ლამელარული ძვლოვანი ქსოვილით. ლამელარული ძვლის ჰისტოარქიტექტონიკის თავისებურებები ქვემოთ იქნება წარმოდგენილი ძვლის, როგორც ორგანოს აღწერისას.

სახსრების დაავადებები
და. მაზუროვი

ხრტილოვანი ქსოვილი (textus cartilaginus) ქმნის სასახსრე ხრტილებს, მალთაშუა დისკებს, ხორხის, ტრაქეის, ბრონქების, გარეთა ცხვირის ხრტილებს. ხრტილოვანი ქსოვილი შედგება ხრტილის უჯრედებისგან (ქონდრობლასტები და ქონდროციტები) და მკვრივი, ელასტიური უჯრედშორისი ნივთიერებისაგან.

ხრტილოვანი ქსოვილი შეიცავს დაახლოებით 70-80% წყალს, 10-15% ორგანულ ნივთიერებებს, 4-7% მარილებს. ხრტილოვანი ქსოვილის მშრალი ნივთიერების დაახლოებით 50-70% არის კოლაგენი. ხრტილოვანი უჯრედების მიერ წარმოებული უჯრედშორისი ნივთიერება (მატრიცა) შედგება რთული ნაერთებისგან, რომლებიც მოიცავს პროტეოგლიკანებს. ჰიალურონის მჟავა, გლიკოზამინოგლიკანის მოლეკულები. ხრტილოვან ქსოვილში ორი ტიპის უჯრედია: ქონდრობლასტები (ბერძნულიდან chondros - ხრტილი) და ქონდროციტები.

ქონდრობლასტები ახალგაზრდაა, რომლებსაც შეუძლიათ მიტოზური დაყოფა, მომრგვალო ან ოვალური უჯრედები. ისინი აწარმოებენ ხრტილის უჯრედშორისი ნივთიერების კომპონენტებს: პროტეოგლიკანებს, გლიკოპროტეინებს, კოლაგენს, ელასტინს. ქონდრობლასტების ციტოლემა ბევრ მიკროვილას ქმნის. ციტოპლაზმა მდიდარია რნმ-ით, კარგად განვითარებული ენდოპლაზმური ბადით (მარცვლოვანი და არამარცვლოვანი), გოლჯის კომპლექსით, მიტოქონდრიებით, ლიზოსომებით და გლიკოგენის გრანულებით. აქტიური ქრომატინით მდიდარ ქონდრობლასტის ბირთვს აქვს 1-2 ბირთვი.

ქონდროციტები მომწიფებული დიდი ხრტილის უჯრედებია. ისინი მრგვალი, ოვალური ან მრავალკუთხაა, პროცესებით, განვითარებული ორგანელებით. ქონდროციტები განლაგებულია ღრუებში - ლაკუნაებში, რომლებიც გარშემორტყმულია უჯრედშორისი ნივთიერებით. თუ უფსკრული არის ერთი უჯრედი, მაშინ ასეთ უფსკრული ეწოდება პირველადი. ყველაზე ხშირად, უჯრედები განლაგებულია იზოგენური ჯგუფების სახით (2-3 უჯრედი), რომლებიც იკავებენ მეორადი ლაკუნის ღრუს. ლაკუნის კედლები შედგება ორი ფენისგან: გარე, რომელიც წარმოიქმნება კოლაგენის ბოჭკოებით და შიდა, რომელიც შედგება პროტეოგლიკანების აგრეგატებისაგან, რომლებიც შედიან კონტაქტში ხრტილის უჯრედების გლიკოკალიქსთან.

ხრტილის სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეული არის ქონდრონი, რომელიც წარმოიქმნება უჯრედის ან უჯრედების იზოგენური ჯგუფის, პერიუჯრედული მატრიქსისა და ლაკუნის კაფსულის მიერ.

ხრტილოვანი ქსოვილი იკვებება პერიქონდრიუმის სისხლძარღვებიდან ნივთიერებების დიფუზიით. ნუტრიენტები შედის სასახსრე ხრტილის ქსოვილში სინოვიალური სითხიდან ან მიმდებარე ძვლის გემებიდან. ნერვული ბოჭკოები ასევე ლოკალიზებულია პერიქონდრიუმში, საიდანაც ამიოპიური ნერვული ბოჭკოების ცალკეული ტოტები შეიძლება შეაღწიონ ხრტილოვან ქსოვილში.

ხრტილოვანი ქსოვილის სტრუქტურული თავისებურებების შესაბამისად გამოირჩევა ხრტილის სამი ტიპი: ჰიალიური, ბოჭკოვანი და ელასტიური ხრტილი.

ჰიალინური ხრტილი, საიდანაც ადამიანებში წარმოიქმნება სასუნთქი გზების ხრტილები, ნეკნების გულმკერდის ბოლოები და ძვლების სასახსრე ზედაპირები. სინათლის მიკროსკოპში მისი ძირითადი ნივთიერება ერთგვაროვანი ჩანს. ხრტილის უჯრედები ან მათი იზოგენური ჯგუფები გარშემორტყმულია ოქსიფილური კაფსულით. ხრტილის დიფერენცირებულ უბნებში განასხვავებენ კაფსულის მიმდებარე ბაზოფილურ ზონას და მის გარეთ მდებარე ოქსიფილურ ზონას; ეს ზონები ერთად ქმნიან უჯრედულ ტერიტორიას, ანუ ქონდრინის ბურთს. ქონდროციტების კომპლექსი ქონდრინის ბურთულით, ჩვეულებრივ, აღებულია, როგორც ხრტილოვანი ქსოვილის ფუნქციური ერთეული - ქონდრონი. ქონდრონებს შორის ნიადაგურ ნივთიერებას ინტერტერიტორიული სივრცეები ეწოდება.
ელასტიური ხრტილი(სინონიმი: ბადე, ელასტიური) განსხვავდება ჰიალინისგან ძირითად ნივთიერებაში ელასტიური ბოჭკოების განშტოებული ქსელების არსებობით. მისგან აგებულია ხრტილოვანი ხრტილი, ეპიგლოტი, ხორხის ვრისბერგი და სანტორინის ხრტილები.
ბოჭკოვანი ხრტილი(შემაერთებელი ქსოვილის სინონიმი) მდებარეობს მკვრივი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილის ჰიალინურ ხრტილში გადასვლის წერტილებში და განსხვავდება ამ უკანასკნელისგან მიწისქვეშა ნივთიერებაში ნამდვილი კოლაგენური ბოჭკოების არსებობით.

7. ძვლოვანი ქსოვილი – მდებარეობა, აგებულება, ფუნქციები

ძვლოვანი ქსოვილი შემაერთებელი ქსოვილის სახეობაა და შედგება უჯრედებისა და უჯრედშორისი ნივთიერებისგან, რომელიც შეიცავს დიდი რაოდენობით მინერალურ მარილებს, ძირითადად კალციუმის ფოსფატს. მინერალები შეადგენს ძვლოვანი ქსოვილის 70%-ს, ორგანული - 30%.

ძვლოვანი ქსოვილის ფუნქციები:

1) მხარდაჭერა;

2) მექანიკური;

3) დამცავი (მექანიკური დაცვა);

4) მონაწილეობა ორგანიზმის მინერალურ მეტაბოლიზმში (კალციუმის და ფოსფორის დეპო).

ძვლის უჯრედები - ოსტეობლასტები, ოსტეოციტები, ოსტეოკლასტები. ჩამოყალიბებული ძვლოვანი ქსოვილის ძირითადი უჯრედებია ოსტეოციტები. ეს არის პროცესის ფორმის უჯრედები დიდი ბირთვით და სუსტად გამოხატული ციტოპლაზმით (ბირთვული ტიპის უჯრედები). უჯრედის სხეულები ლოკალიზებულია ძვლის ღრუებში (ლაქუნები), პროცესები კი ძვლის მილაკებში. მრავალი ძვლის მილაკები, რომლებიც ანასტომოზირებენ ერთმანეთთან, შეაღწევენ ძვლოვან ქსოვილში, ურთიერთობენ პერივასკულარულ სივრცესთან, ქმნიან ძვლოვანი ქსოვილის დრენაჟის სისტემას. ეს სადრენაჟო სისტემა შეიცავს ქსოვილოვან სითხეს, რომლის მეშვეობითაც უზრუნველყოფილია ნივთიერებების გაცვლა არა მხოლოდ უჯრედებსა და ქსოვილოვან სითხეს შორის, არამედ უჯრედშორის ნივთიერებაშიც.

ოსტეოციტები უჯრედების საბოლოო ფორმებია და არ იყოფა. ისინი წარმოიქმნება ოსტეობლასტებისგან.

ოსტეობლასტებიგვხვდება მხოლოდ განვითარებად ძვლოვან ქსოვილში. ჩამოყალიბებულ ძვლოვან ქსოვილში, ისინი, როგორც წესი, არააქტიური ფორმით გვხვდება პერიოსტეუმში. ძვლოვანი ქსოვილის განვითარებაში, ოსტეობლასტები აკრავს თითოეულ ძვლოვან ფირფიტას პერიფერიის გასწვრივ, მჭიდროდ ეკვრის ერთმანეთს.

ამ უჯრედების ფორმა შეიძლება იყოს კუბური, პრიზმული და კუთხოვანი. ოსტეობლასტების ციტოპლაზმა შეიცავს კარგად განვითარებულ ენდოპლაზმურ რეტიკულუმს, გოლჯის ლამელარულ კომპლექსს, ბევრ მიტოქონდრიას, რაც მიუთითებს ამ უჯრედების მაღალ სინთეზურ აქტივობაზე. ოსტეობლასტები ასინთეზირებენ კოლაგენს და გლიკოზამინოგლიკანებს, რომლებიც შემდეგ გამოიყოფა უჯრედგარე სივრცეში. ამ კომპონენტების გამო იქმნება ძვლოვანი ქსოვილის ორგანული მატრიცა.

ეს უჯრედები უზრუნველყოფენ უჯრედშორისი ნივთიერების მინერალიზაციას კალციუმის მარილების გამოყოფის გზით. თანდათანობით ათავისუფლებს უჯრედშორის ნივთიერებას, ისინი თითქოს კედელშია და გადაიქცევა ოსტეოციტებად. ამავდროულად, საგრძნობლად მცირდება უჯრედშიდა ორგანელები, მცირდება სინთეზური და სეკრეტორული აქტივობა და შენარჩუნებულია ოსტეოციტებისთვის დამახასიათებელი ფუნქციური აქტივობა. პერიოსტეუმის კამბიალურ შრეში ლოკალიზებული ოსტეობლასტები არააქტიურ მდგომარეობაშია, მათში სუსტად არის განვითარებული სინთეზური და სატრანსპორტო ორგანელები. ამ უჯრედების გაღიზიანებისას (დაზიანებების, ძვლის მოტეხილობის და ა.შ.) ციტოპლაზმაში სწრაფად ვითარდება მარცვლოვანი ER და ლამელარული კომპლექსი, კოლაგენისა და გლიკოზამინოგლიკანების აქტიური სინთეზი და გამოყოფა, ორგანული მატრიქსის (ძვლის კალიუსი) წარმოქმნა. და შემდეგ საბოლოო ძვლის ქსოვილების ფორმირება. ამ გზით, პერიოსტეუმის ოსტეობლასტების აქტივობის გამო, ძვლები რეგენერირებულია მათი დაზიანებისას.

ოსტეოკლასტები- ძვლის დამღუპველი უჯრედები არ არის წარმოქმნილ ძვლოვან ქსოვილში, მაგრამ შეიცავს პერიოსტეუმში და ძვლოვანი ქსოვილის განადგურებისა და რესტრუქტურიზაციის ადგილებში. ვინაიდან ძვლოვანი ქსოვილის რესტრუქტურიზაციის ადგილობრივი პროცესები მუდმივად მიმდინარეობს ონტოგენეზში, ოსტეოკლასტებიც აუცილებლად იმყოფებიან ამ ადგილებში. ემბრიონული ოსტეოჰისტოგენეზის პროცესში ეს უჯრედები ძალიან მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ და დიდი რაოდენობითაა წარმოდგენილი. ოსტეოკლასტებს აქვთ დამახასიათებელი მორფოლოგია: ეს უჯრედები მრავალბირთვიანია (3-5 ან მეტი ბირთვი), აქვთ საკმაოდ დიდი ზომა (დაახლოებით 90 მიკრონი) და დამახასიათებელი ფორმა - ოვალური, მაგრამ ძვლოვანი ქსოვილის მიმდებარე უჯრედის ნაწილს აქვს ბრტყელი. ფორმა. ბრტყელ ნაწილში შეიძლება გამოიყოს ორი ზონა: ცენტრალური (გოფრირებული ნაწილი, რომელიც შეიცავს უამრავ ნაკეცს და პროცესს) და პერიფერიული (გამჭვირვალე) ძვლოვან ქსოვილთან მჭიდრო კავშირში. უჯრედის ციტოპლაზმაში, ბირთვების ქვეშ, არსებობს მრავალი ლიზოსომა და სხვადასხვა ზომის ვაკუოლი.

ოსტეოკლასტის ფუნქციური აქტივობა ვლინდება შემდეგნაირად: უჯრედის ფუძის ცენტრალურ (გოფრირებული) ზონაში ციტოპლაზმიდან გამოიყოფა ნახშირმჟავა და პროტეოლიზური ფერმენტები. გამოთავისუფლებული ნახშირბადის მჟავა იწვევს ძვლოვანი ქსოვილის დემინერალიზაციას, ხოლო პროტეოლიზური ფერმენტები ანადგურებს უჯრედშორისი ნივთიერების ორგანულ მატრიქსს. კოლაგენური ბოჭკოების ფრაგმენტები ფაგოციტირდება ოსტეოკლასტების მიერ და განადგურებულია უჯრედშიდა. ამ მექანიზმების მეშვეობით ხდება ძვლოვანი ქსოვილის რეზორბცია (განადგურება) და, შესაბამისად, ოსტეოკლასტები ჩვეულებრივ ლოკალიზებულია ძვლოვანი ქსოვილის დეპრესიებში. ძვლოვანი ქსოვილის განადგურების შემდეგ ოსტეობლასტების აქტივობის გამო, რომლებიც გამოიდევნება გემების შემაერთებელი ქსოვილიდან, შენდება ახალი ძვლოვანი ქსოვილი.

უჯრედშორისი ნივთიერებაძვლოვანი ქსოვილი შედგება ძირითადი (ამორფული) ნივთიერებისა და ბოჭკოებისგან, რომლებიც შეიცავს კალციუმის მარილებს. ბოჭკოები შედგება კოლაგენისგან და იკეცება ჩალიჩებად, რომლებიც შეიძლება განლაგდეს პარალელურად (მოწესრიგებულად) ან შემთხვევით, რის საფუძველზეც აგებულია ძვლოვანი ქსოვილების ჰისტოლოგიური კლასიფიკაცია. ძვლოვანი ქსოვილის ძირითადი ნივთიერება, ისევე როგორც სხვა სახის შემაერთებელი ქსოვილები, შედგება გლიკოზამინო- და პროტეოგლიკანებისგან.

ძვლოვანი ქსოვილი შეიცავს ნაკლებ ქონდროიტინის გოგირდმჟავას, მაგრამ უფრო მეტ ლიმონს და სხვა, რომლებიც ქმნიან კომპლექსებს კალციუმის მარილებთან. ძვლოვანი ქსოვილის განვითარების პროცესში ჯერ წარმოიქმნება ორგანული მატრიცა - ძირითადი ნივთიერება და კოლაგენის ბოჭკოები, შემდეგ კი მათში დეპონირდება კალციუმის მარილები. ისინი ქმნიან კრისტალებს - ჰიდროქსიაპატიტებს, რომლებიც დეპონირდება როგორც ამორფულ ნივთიერებაში, ასევე ბოჭკოებში. ძვლის სიმტკიცის გამო, კალციუმის ფოსფატის მარილები ასევე წარმოადგენს კალციუმის და ფოსფორის დეპოს ორგანიზმში. ამრიგად, ძვლოვანი ქსოვილი მონაწილეობს სხეულის მინერალურ მეტაბოლიზმში.

ძვლოვანი ქსოვილის შესწავლისას, ასევე მკაფიოდ უნდა განვასხვავოთ "ძვლის ქსოვილი" და "ძვლის" ცნებები.

ძვალიარის ორგანო, რომლის ძირითადი სტრუქტურული კომპონენტია ძვლოვანი ქსოვილი.

ძვლის ქსოვილები

სტრუქტურა: უჯრედები და უჯრედშორისი ნივთიერება.

ძვლოვანი ქსოვილის სახეები: 1) რეტიკულოფიბროზული, 2) ლამელარული.

ასევე, ძვლის ქსოვილებში შედის კბილებისთვის დამახასიათებელი ქსოვილები: დენტინი, ცემენტი.

ძვლოვან ქსოვილში 2 განსხვავებული უჯრედი: 1) ოსტეოციტი და მისი წინამორბედები, 2) ოსტეოკლასტი.

განსხვავებული ოსტეოციტი : ღეროვანი და ნახევრად ღეროვანი უჯრედები, ოსტეოგენური უჯრედები, ოსტეობლასტები, ოსტეოციტები.

უჯრედები წარმოიქმნება ცუდად დიფერენცირებული მეზენქიმული უჯრედებისგან; მოზრდილებში ღეროვანი და ნახევრად ღეროვანი უჯრედები გვხვდება პერიოსტეუმის შიდა შრეში, ძვლის ფორმირებისას ისინი განლაგებულია მის ზედაპირზე და ძვალშიდა გემების ირგვლივ.

ოსტეობლასტები შეუძლია გაყოფა, ჯგუფებად მოწყობილი, აქვს არათანაბარი ზედაპირი და მოკლე პროცესები, რომლებიც აკავშირებს მათ მეზობელ უჯრედებთან. სინთეზური აპარატი კარგად არის განვითარებული უჯრედებში, რადგან ოსტეობლასტები მონაწილეობენ უჯრედშორისი ნივთიერების ფორმირებაში: ისინი სინთეზირებენ მატრიქსის ცილებს (ოსტეონექტინი, სილოპროტეინი, ოსტეოკალცინი), კოლაგენის ბოჭკოები, ფერმენტები (ტუტე ფოსფატაზა და ა.შ.).

ოსტეობლასტების ფუნქცია: უჯრედშორისი ნივთიერების სინთეზი, მინერალიზაციის უზრუნველყოფა.

ოსტეობლასტების გააქტიურების ძირითადი ფაქტორებია: კალციტონინი, თიროქსინი (ფარისებრი ჯირკვლის ჰორმონები); ესტროგენები (საკვერცხის ჰორმონები); ვიტამინები C, D; პიეზო ეფექტი, რომელიც ხდება ძვალში შეკუმშვისას.

ოსტეოციტები - ოსტეობლასტები მინერალიზებულ უჯრედშორის ნივთიერებაში დაგროვილი. უჯრედები განლაგებულია უფსკრული - უჯრედშორისი ნივთიერების ღრუებში. ოსტეოციტები თავიანთი პროცესებით კონტაქტში არიან ერთმანეთთან, ლაქუნებში უჯრედების ირგვლივ არის უჯრედშორისი სითხე. სინთეზური აპარატი ნაკლებად განვითარებულია ვიდრე ოსტეობლასტებში.

ოსტეოციტების ფუნქცია: ძვლის ქსოვილში ჰომეოსტაზის შენარჩუნება.

ოსტეოკლასტი. განსხვავებული ოსტეოკლასტიმოიცავს მონოციტურ დიფერონს (ვითარდება წითელ ძვლის ტვინში), შემდეგ მონოციტი ტოვებს სისხლს და გარდაიქმნება მაკროფაგად. რამდენიმე მაკროფაგი ერწყმის მრავალბირთვიან სიმპლასტს ოსტეოკლასტი.ოსტეოკლასტი შეიცავს ბევრ ბირთვს და ციტოპლაზმის დიდ მოცულობას. დამახასიათებელია პოლარობა (ფუნქციურად არათანაბარი ზედაპირების არსებობა): ძვლის ზედაპირის მიმდებარე ციტოპლაზმურ ზონას ეწოდება გოფრირებული საზღვარი, არსებობს მრავალი ციტოპლაზმური გამონაყარი და ლიზოსომა.

ოსტეოკლასტების ფუნქციები: ბოჭკოების და ამორფული ძვლის ნივთიერების განადგურება.

ძვლის რეზორბციაოსტეოკლასტი: პირველი ეტაპი არის ძვალზე მიმაგრება ცილების (ინტეგრინები, ვიტრონექტინები და სხვ.) დახმარებით დალუქვის უზრუნველსაყოფად; მეორე ეტაპი არის მინერალების დამჟავება და დაშლა განადგურების არეალში წყალბადის იონების გადატუმბვით გოფრირებული კიდეების მემბრანების ატფ-აზების მონაწილეობით; მესამე ეტაპი არის ძვლის ორგანული სუბსტრატის დაშლა ლიზოსომური ფერმენტების (ჰიდროლაზები, კოლაგენაზები და ა.შ.) დახმარებით, რომელსაც ოსტეოკლასტი ეგზოციტოზის გზით აცილებს განადგურების ზონაში.

ოსტეოკლასტების გამააქტიურებელი ფაქტორები: პარათირეოიდული ჰორმონი პარათირინი; პიეზო ეფექტები, რომლებიც წარმოიქმნება ძვალში მისი დაჭიმვისას; უწონადობა; ფიზიკური აქტივობის ნაკლებობა (იმობილიზაცია) და ა.შ.

ფაქტორები, რომლებიც აფერხებენ ოსტეოკლასტებს: ფარისებრი ჯირკვლის ჰორმონი კალციოტონინი, საკვერცხის ჰორმონები ესტროგენი.

ძვლის უჯრედშორისი ნივთიერებაშედგება კოლაგენური ბოჭკოებისგან (კოლაგენი I, V ტიპები) და ძირითადი (ამორფული) ნივთიერებისაგან, რომელიც შედგება 30% ორგანული და 70% არაორგანული ნივთიერებებისაგან. ორგანული ძვლის ნივთიერებები: გლიკოზამინოგლიკანები, პროტეოგლიკანები; არაორგანული ნივთიერებები: კალციუმის ფოსფატი, ძირითადად ჰიდროქსიაპატიტის კრისტალების სახით.

მოზრდილებში ყველაზე დიდი მოცულობა არის ლამელარული ძვლოვანი ქსოვილი, რომელიც კომპაქტური და სპონგურია. ლამელარული ძვლების ზედაპირზე მყესების მიმაგრების არეში, ისევე როგორც თავის ქალას ნაკერებში, არის რეტიკულოფიბროზული ძვლოვანი ქსოვილი.

ძვალი, როგორც ორგანო შედგება რამდენიმე ქსოვილისაგან: 1) ძვლოვანი ქსოვილისაგან, 2) პერიოსტეუმისგან: 2ა) გარე შრე - PVNST, 2ბ) შიდა შრე - RVST, სისხლძარღვებითა და ნერვებით, ასევე ღეროვანი და ნახევრად ღეროვანი უჯრედებით.

1. რეტიკულოფიბროზი (უხეში ბოჭკოვანი) ძვლის ქსოვილი

ეს ქსოვილი წარმოიქმნება ადამიანის ნაყოფში, როგორც ძვლების საფუძველი. მოზრდილებში იგი ოდნავ წარმოდგენილია და მდებარეობს თავის ქალას ნაკერებში, მყესების ძვლებზე მიმაგრების წერტილებში.

სტრუქტურა: ოსტეოციტები და უჯრედშორისი ნივთიერება, რომლებშიც კოლაგენური მინერალიზებული ბოჭკოების შეკვრა განლაგებულია შემთხვევით. ოსტეოციტები გვხვდება ძვლის ღრუში. ზედაპირიდან ძვლის ნაწილები დაფარულია პერიოსტეუმით, საიდანაც რეტიკულოფიბროზული ძვლოვანი ქსოვილი იღებს საკვებ ნივთიერებებს დიფუზიით.

ლამინატი (წვრილი) ძვლის ქსოვილი – ძვლოვანი ქსოვილის ძირითადი ტიპი ზრდასრულ სხეულში. სტრუქტურა: ოსტეოციტები და უჯრედშორისი ნივთიერება, რომელიც შედგება ბოჭკოებისგან (კოლაგენი ან ოსეინი) და ამორფული ნივთიერებისგან. უჯრედშორისი ნივთიერება წარმოდგენილია 3-10 მიკრონი სისქის ფირფიტებით. ფირფიტაში ბოჭკოები განლაგებულია ერთმანეთის პარალელურად, მეზობელი ფირფიტების ბოჭკოები ერთმანეთის კუთხით დევს. ფირფიტებს შორის არის ოსტეოციტების სხეულები ხარვეზებში, ხოლო ძვლის მილაკები ოსტეოციტების პროცესებით შეაღწევენ ფირფიტებს სწორი კუთხით.

ლამელარული ძვლოვანი ქსოვილის სახეები. დამზადებულია ლამელარული ძვლის ქსოვილისგან კომპაქტურიდა სპონგური ნივთიერებაყველაზე ბრტყელი და მილისებრი ძვლები.

სპონგურ მატერიაშიძვლის ფირფიტები სწორია, არის ტრაბეკულების ნაწილი - 2-3 პარალელური ფირფიტის კომპლექსი. ტრაბეკულები ზღუდავს წითელი ძვლის ტვინით სავსე ღრუებს.

AT კომპაქტური ძვალისწორ ფირფიტებთან ერთად იქმნება კონცენტრული ფირფიტები ოსტეონები.

მილაკოვანი ძვლის, როგორც ორგანოს ჰისტოლოგიური სტრუქტურა. მილაკოვანი ძვალი შედგება დიაფიზისგან - ღრუ მილისგან, რომელიც შედგება ძლიერი კომპაქტური ძვლისგან და ეპიფიზები - ამ მილის გაფართოებული ბოლოები, აგებული სპონგური ნივთიერებისგან.

ძვალი, როგორც ორგანო შედგება ლამელარული ძვლოვანი ქსოვილისგან, გარედან და ძვლის ტვინის ღრუს მხრიდან, დაფარულია შემაერთებელი ქსოვილის გარსებით (პერიოსტეუმი, ენდოსტეუმი). ძვლის ღრუ შეიცავს წითელ და ყვითელ ძვლის ტვინს, სისხლს და ლიმფურ გემებს და ნერვებს.

ძვლებში გამოირჩევიან კომპაქტური (კორტიკალური) ნივთიერებაძვლები და სპონგური (ტრაბეკულური) ნივთიერება, რომლებიც წარმოიქმნება ლამელარული ძვლოვანი ქსოვილით. პერიოსტეუმი,ან პერიოსტეუმი, შედგება გარე (PVNST ან PVOST) და შიდა ფენისგან (RVST). შიდა შრე შეიცავს ოსტეოგენურ კამბიალურ უჯრედებს, პრეოსტეობლასტებს და ოსტეობლასტებს. პერიოსტეუმი მონაწილეობს ძვლოვანი ქსოვილის ტროფიკაში, განვითარებაში, ზრდასა და რეგენერაციაში. ენდოსტ- ძვლის ტვინის მხრიდან ძვლის დაფარული გარსი წარმოიქმნება ფხვიერი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილით, სადაც არის ოსტეობლასტები და ოსტეოკლასტები, ისევე როგორც სხვა PBST უჯრედები. ეპიფიზების სასახსრე ზედაპირებს არ აქვთ პერიოსტეუმი და პერიქონდრიუმი. ისინი დაფარულია ჰიალინის ხრტილით, რომელსაც ეწოდება სასახსრე ხრტილი.

დიაფიზის სტრუქტურა . დიაფიზი შედგება კომპაქტური ნივთიერებისაგან (კორტიკალური ძვალი), რომელშიც გამოიყოფა სამი ფენა: 1) საერთო ფირფიტების გარე შრე; 2) შუა ფენა არის ოსტეონი; 3) საერთო ფირფიტების შიდა ფენა.

გარე და შიდა საერთო ფირფიტები არის სწორი ფირფიტები, რომლებშიც ოსტეოციტები მიიღებენ კვებას პერიოსტეუმიდან და ენდოსტეუმიდან. გარე საერთო ფირფიტებში არის პერფორირებული (ვოლკმანის) არხები, რომლის მეშვეობითაც ძარღვები ძვალში შედიან პერიოსტეუმიდან ძვალში. შუა ფენაში, ძვლის ფირფიტების უმეტესობა განლაგებულია ოსტეონებში, ხოლო ოსტეონებს შორის დევს ფირფიტების ჩასმა- ძველი ოსტეონების ნარჩენები ძვლის რემოდელირების შემდეგ.

ოსტეონებიწარმოადგენს მილაკოვანი ძვლის კომპაქტური ნივთიერების სტრუქტურულ ერთეულებს. ისინი ცილინდრული წარმონაქმნებია, რომლებიც შედგება კონცენტრული ძვლის ფირფიტებისგან, თითქოს ერთმანეთში ჩასმული. ძვლის ფირფიტებში და მათ შორის არის ძვლის უჯრედების სხეულები და მათი პროცესები, რომლებიც გადიან უჯრედშორის ნივთიერებაში. თითოეული ოსტეონი შემოიფარგლება მიმდებარე ოსტეონიდან გაყოფის ხაზით, რომელიც წარმოიქმნება დაფქული ნივთიერებით. თითოეული ოსტეონის ცენტრში არის არხი (ჰაერსიული არხი), სადაც გადის სისხლძარღვები RVST და ოსტეოგენური უჯრედებით. ოსტეონის არხების გემები ურთიერთობენ ერთმანეთთან და ძვლის ტვინისა და პერიოსტეუმის გემებთან. დიაფიზის შიდა ზედაპირზე, მედულარული ღრუს ესაზღვრება, არის უჯრედოვანი ძვლის ძვლოვანი ჯვარედინი ზოლები.

ეპიფიზის სტრუქტურა. ეპიფიზი შედგება სპონგური ნივთიერებისგან, რომლის ძვლის ტრაბეკულები (სხივები) ორიენტირებულია ძალის დატვირთვის ხაზების გასწვრივ, რაც უზრუნველყოფს ეპიფიზის სიმტკიცეს. სხივებს შორის სივრცე შეიცავს წითელ ძვლის ტვინს.

ძვლის ვასკულარიზაცია . სისხლძარღვები ქმნიან მკვრივ ქსელს პერიოსტეუმის შიდა შრეში. აქედან წარმოიქმნება წვრილი არტერიული ტოტები, რომლებიც ამარაგებენ ოსტეონებს სისხლით, მკვებავი ხვრელების მეშვეობით აღწევენ ძვლის ტვინში და ქმნიან ოსტეონებში გამავალ კაპილარების მიწოდების ქსელს.

ძვლოვანი ქსოვილის ინერვაცია . პერიოსტეუმში, მიელინირებული და არამიელინირებული ნერვული ბოჭკოები ქმნიან პლექსებს. ზოგიერთი ბოჭკო თან ახლავს სისხლძარღვებს და მათთან ერთად შეაღწევს მკვებავი ხვრელების მეშვეობით ოსტეონის არხებში და შემდეგ აღწევს ძვლის ტვინში.

ძვლის რემოდელირება და განახლება . ადამიანის სიცოცხლის განმავლობაში ხდება ძვლოვანი ქსოვილის რესტრუქტურიზაცია და განახლება. პირველადი ოსტეონები ნადგურდება და ამავე დროს ჩნდება ახლები, როგორც ძველი ოსტეონების ადგილას, ასევე პერიოსტეუმის მხრიდან. ოსტეოკლასტების ზემოქმედებით ნადგურდება ოსტეონის ძვლის ფირფიტები და ამ ადგილას ყალიბდება ღრუ. ამ პროცესს ე.წ რეზორბციაძვლოვანი ქსოვილი. დარჩენილი ჭურჭლის ირგვლივ ღრუში ჩნდება ოსტეობლასტები, რომლებიც იწყებენ ახალი ფირფიტების აგებას, ერთმანეთზე კონცენტრირებულ ფენებს. ასე წარმოიქმნება ოსტეონების მეორადი თაობები. ოსტეონებს შორის არის წინა თაობის განადგურებული ოსტეონების ნაშთები - ფირფიტების ჩასმა.

უნდა აღინიშნოს, რომ უწონობის დროს (მიზიდულობისა და დედამიწის მიზიდულობის ძალების არარსებობისას) ხდება ოსტეოკლასტების მიერ ძვლოვანი ქსოვილის განადგურება, რასაც ასტრონავტებში ფიზიკური ვარჯიშები აფერხებენ.

ასაკობრივი ცვლილებები . ასაკთან ერთად იზრდება შემაერთებელი ქსოვილის წარმონაქმნების საერთო მასა, იცვლება კოლაგენის ტიპების თანაფარდობა, იცვლება გლიკოზამინოგლიკანები და სულფატირებული ნაერთები მრავლდება. დაბერების ძვლის ენდოსტეუმში ოსტეობლასტების პოპულაცია მცირდება, მაგრამ იზრდება ოსტეოკლასტების აქტივობა, რაც იწვევს კომპაქტური ფენის გათხელებას და კანცელოვანი ძვლის რესტრუქტურიზაციას.

მოზრდილებში ძვლის წარმონაქმნების სრული ცვლილება დამოკიდებულია მის ზომაზე და ბარძაყისთვის არის 7-12 წელი, ნეკნისთვის 1 წელი. ხანდაზმულებში, ქალებში მენოპაუზის დროს აღინიშნება ძვლების გამოხატული დეკალციფიკაცია – ოსტეოპოროზი.

ძვლოვანი ქსოვილის განვითარება ემბრიოგენეზში და პოსტნატალურ პერიოდში

ადამიანის ემბრიონს არ აქვს ძვლოვანი ქსოვილი ორგანოგენეზის დასაწყისში (3-5 კვირა). მომავალი ძვლების ადგილას არის ოსტეოგენური უჯრედები ან ხრტილოვანი წარმონაქმნები (ჰიალინის ხრტილი). ემბრიოგენეზის მე-6 კვირაში იქმნება აუცილებელი პირობები (ქორიონის აქტიური განვითარება - მომავალი პლაცენტა და სისხლძარღვების გაღივება ჟანგბადის მიწოდებით) და ძვლოვანი ქსოვილის განვითარება იწყება ემბრიოგენეზის დროს, შემდეგ კი დაბადების შემდეგ (პოსტემბრიონული განვითარება. ).

ემბრიონში ძვლოვანი ქსოვილის განვითარება ხდება ორი გზით: 1) პირდაპირი ოსტეოგენეზი- უშუალოდ მეზენქიმიდან; და 2) არაპირდაპირი ოსტეოგენეზი- მეზენქიმიდან ადრე განვითარებული ხრტილოვანი ძვლის მოდელის ადგილზე. ძვლოვანი ქსოვილის პოსტემბრიონული განვითარება ხდება ფიზიოლოგიური რეგენერაციის დროს.

პირდაპირი ოსტეოგენეზი დამახასიათებელია ბრტყელი ძვლების ფორმირებაში (მაგალითად, თავის ქალას ძვლები). იგი შეინიშნება უკვე ემბრიოგენეზის პირველ თვეში და მოიცავს სამ ძირითად ეტაპს: 1) ოსტეოგენური კუნძულების წარმოქმნას პროლიფერირებული მეზენქიმული უჯრედებიდან; 2) ოსტეოგენური კუნძულების უჯრედების დიფერენციაცია ოსტეობლასტებად და ორგანული ძვლის მატრიქსის (ოსტეოიდის) წარმოქმნა, ხოლო ზოგიერთი ოსტეობლასტები გადაიქცევა ოსტეოციტებად; ოსტეობლასტების მეორე ნაწილი არ არის უჯრედშორისი ნივთიერების ზედაპირი, ე.ი. ძვლის ზედაპირზე, ეს ოსტეობლასტები გახდება პერიოსტეუმის ნაწილი; 3) ოსტეოიდის კალციფიკაცია (კალციფიკაცია) - უჯრედშორისი ნივთიერება გაჟღენთილია კალციუმის მარილებით; იქმნება რეტიკულოფიბროზული ძვლოვანი ქსოვილი; 4) ძვლის რესტრუქტურიზაცია და ზრდა - უხეში ბოჭკოვანი ძვლის ძველი უბნები თანდათან ნადგურდება და მათ ადგილას ყალიბდება ლამელარული ძვლის ახალი უბნები; პერიოსტეუმის გამო წარმოიქმნება ძვლის საერთო ფირფიტები, ძვლის სისხლძარღვების ადვენტიციაში მდებარე ოსტეოგენური უჯრედების გამო წარმოიქმნება ოსტეონები.

ძვლის განვითარება ადრე ჩამოყალიბებული ხრტილის მოდელის ნაცვლად (არაპირდაპირი ოსტეოგენეზი). ამ ტიპის ძვლის განვითარება დამახასიათებელია ადამიანის ჩონჩხის ძვლების უმეტესობისთვის (გრძელი და მოკლე მილაკოვანი ძვლები, ხერხემლიანები, მენჯის ძვლები). თავდაპირველად ყალიბდება მომავალი ძვლის ხრტილოვანი მოდელი, რომელიც ემსახურება მის განვითარებას, მოგვიანებით კი ხრტილი ნადგურდება და იცვლება ძვლოვანი ქსოვილით.

არაპირდაპირი ოსტეოგენეზიიწყება ემბრიონის განვითარების მეორე თვეში, მთავრდება 18-25 წლის ასაკში და მოიცავს შემდეგ ეტაპებს:

1) განათლება ხრტილოვანი ძვლის მოდელიმეზენქიმიდან ხრტილოვანი ჰისტოგენეზის ნიმუშების შესაბამისად;

2) განათლება პერიქონდრალური ძვლის მანჟეტი: პერიქონდრიუმის შიდა შრეში დიფერენცირებულია ოსტეობლასტები, რომლებიც იწყებენ ძვლოვანი ქსოვილის წარმოქმნას; პერიქონდრიუმი იცვლება პერიოსტეუმით;

3) განათლება ენდოქონდრალური ძვალი დიაფიზში: პერიქონდრალური ძვალი არღვევს ხრტილის კვებას, რის შედეგადაც დიაფიზში ჩნდება ოსტეოგენური კუნძულები სისხლძარღვებით აქ მზარდი მეზენქიმიდან. პარალელურად, ოსტეოკლასტები ანადგურებენ ძვალს ძვლის ტვინის ღრუს წარმოქმნით;

4) განათლება ენდოქონდრალური ძვალი ეპიფიზში;

5) ფორმირება ეპიფიზური ფირფიტახრტილის ზრდა (მეტაეპიფიზური ხრტილი): ეპიფიზისა და დიაფიზის საზღვარზე ქონდროციტები გროვდება სვეტებად, რადგან უცვლელი დისტალური ხრტილის ზრდა გრძელდება. ქონდროციტების სვეტში არის ორი საპირისპირო მიმართული პროცესი: ერთის მხრივ, ქონდროციტების რეპროდუქცია და ხრტილის ზრდა ( სვეტოვანი უჯრედები) მის დისტალურ მონაკვეთში და პერიოსეოზულ ზონაში დისტროფიული ცვლილებები ( ვეზიკულური ქონდროციტები).

6) რეტიკულოფიბროზული ძვლოვანი ქსოვილის რესტრუქტურიზაცია ლამელარად: ძვლის ძველი ნაწილები თანდათან ნადგურდება და მათ ადგილას ახალი ყალიბდება; პერიოსტეუმის გამო წარმოიქმნება ძვლის საერთო ფირფიტები, ძვლის სისხლძარღვების ადვენტიციაში მდებარე ოსტეოგენური უჯრედების გამო წარმოიქმნება ოსტეონები.

დროთა განმავლობაში ხრტილის მეტაეპიფიზურ ფირფიტაში იწყება უჯრედების განადგურების პროცესების გაბატონება ნეოპლაზმის პროცესზე; ხრტილოვანი ფირფიტა თხელდება და ქრება: ძვალი წყვეტს სიგრძეში ზრდას. პერიოსტეუმი უზრუნველყოფს მილაკოვანი ძვლების სისქეში ზრდას აპოზიციური ზრდა. დაბადების შემდეგ ოსტეონების რაოდენობა მცირეა, მაგრამ 25 წლის ასაკში მათი რაოდენობა საგრძნობლად იზრდება.

ძვლის რეგენერაცია.ძვლოვანი ქსოვილების ფიზიოლოგიური რეგენერაცია და მათი განახლება ხდება ნელა პერიოსტეუმის ოსტეოგენური უჯრედების და ოსტეონის არხის ოსტეოგენური უჯრედების გამო. პოსტტრავმული რეგენერაცია (რეპარაციული) უფრო სწრაფია. რეგენერაციის თანმიმდევრობა შეესაბამება ოსტეოგენეზის სქემას. ძვლის მინერალიზაციის პროცესს წინ უძღვის ორგანული სუბსტრატის (ოსტეოიდის) წარმოქმნა, რომლის სისქეში შეიძლება წარმოიქმნას ხრტილოვანი სხივები (სისხლმომარაგების დარღვევის შემთხვევაში). ოსიფიკაცია ამ შემთხვევაში მოჰყვება არაპირდაპირი ოსტეოგენეზის ტიპს (იხ. არაპირდაპირი ოსტეოგენეზის დიაგრამა).

ნებისმიერი ზრდასრული ადამიანის ჩონჩხის სტრუქტურა მოიცავს 206 სხვადასხვა ძვალს, ყველა მათგანი განსხვავებულია აგებულებითა და როლით. ერთი შეხედვით, ისინი მძიმე, მოუქნელი და უსიცოცხლო ჩანან. მაგრამ ეს მცდარი შთაბეჭდილებაა, მათში მუდმივად მიმდინარეობს სხვადასხვა მეტაბოლური პროცესები, განადგურება და რეგენერაცია. ისინი კუნთებთან და ლიგატებთან ერთად ქმნიან სპეციალურ სისტემას, რომელსაც ეწოდება "კუნთოვანი ქსოვილი", რომლის ძირითადი ფუნქციაა კუნთოვანი. იგი წარმოიქმნება რამდენიმე ტიპის სპეციალური უჯრედებისგან, რომლებიც განსხვავდება სტრუქტურით, ფუნქციური მახასიათებლებით და მნიშვნელობით. ძვლის უჯრედები, მათი სტრუქტურა და ფუნქციები შემდგომში იქნება განხილული.

ძვლოვანი ქსოვილის სტრუქტურა

ლამელარული ძვლოვანი ქსოვილის მახასიათებლები

იგი წარმოიქმნება ძვლის ფირფიტებით, რომელთა სისქეა 4-15 მიკრონი. ისინი, თავის მხრივ, შედგება სამი კომპონენტისგან: ოსტეოციტები, დაფქული ნივთიერება და კოლაგენის თხელი ბოჭკოები. ამ ქსოვილისგან წარმოიქმნება ზრდასრული ადამიანის ყველა ძვალი. პირველი ტიპის კოლაგენური ბოჭკოები დევს ერთმანეთის პარალელურად და ორიენტირებულია გარკვეული მიმართულებით, ხოლო მეზობელ ძვლის ფირფიტებში ისინი მიმართულია საპირისპირო მიმართულებით და იკვეთება თითქმის სწორი კუთხით. მათ შორის არის ოსტეოციტების სხეულები ხარვეზებში. ძვლოვანი ქსოვილის ეს სტრუქტურა უზრუნველყოფს მას უდიდეს სიმტკიცეს.

სპონგური ძვალი

ასევე არის სახელწოდება „ტრაბეკულური ნივთიერება“. თუ ანალოგიას გამოვხატავთ, მაშინ სტრუქტურა შედარებულია ჩვეულებრივ ღრუბელთან, რომელიც აშენებულია ძვლის ფირფიტებისგან, მათ შორის უჯრედებით. ისინი მოწყობილია მოწესრიგებულად, განაწილებული ფუნქციური დატვირთვის შესაბამისად. სპონგური ნივთიერებიდან ძირითადად აგებულია გრძელი ძვლების ეპიფიზები, ზოგი შერეული და ბრტყელია და ყველა მოკლეა. ჩანს, რომ ეს ძირითადად ადამიანის ჩონჩხის მსუბუქი და ამავდროულად ძლიერი ნაწილებია, რომლებიც სხვადასხვა მიმართულებით დატვირთულია. ძვლოვანი ქსოვილის ფუნქციები პირდაპირ კავშირშია მის სტრუქტურასთან, რაც ამ შემთხვევაში უზრუნველყოფს მასზე განხორციელებული მეტაბოლური პროცესების დიდ არეალს, იძლევა მაღალ სიმტკიცეს მცირე მასასთან ერთად.

მკვრივი (კომპაქტური) ძვლის ნივთიერება: რა არის ეს?

მილაკოვანი ძვლების დიაფიზები შედგება კომპაქტური ნივთიერებისგან, გარდა ამისა, იგი ფარავს მათ ეპიფიზებს გარედან თხელი ფირფიტით. ის იჭრება ვიწრო არხებით, რომლებშიც გადის ნერვული ბოჭკოები და სისხლძარღვები. ზოგიერთი მათგანი განლაგებულია ძვლის ზედაპირის პარალელურად (ცენტრალური ან ჰაერსიული). სხვები მოდიან ძვლის ზედაპირზე (საკვები ხვრელები), რომლის მეშვეობითაც არტერიები და ნერვები შეაღწევენ შიგნით, ხოლო ვენები გარედან. ცენტრალური არხი, მიმდებარე ძვლის ფირფიტებთან ერთად, ქმნის ეგრეთ წოდებულ ჰავერსიულ სისტემას (ოსტეონი). ეს არის კომპაქტური ნივთიერების ძირითადი შინაარსი და ისინი განიხილება, როგორც მისი მორფოფუნქციური ერთეული.

ოსტეონი - ძვლოვანი ქსოვილის სტრუქტურული ერთეული

მისი მეორე სახელია ჰავერსის სისტემა. ეს არის ძვლის ფირფიტების კრებული, რომლებიც ერთმანეთში ჩასმული ცილინდრებს ჰგავს, მათ შორის სივრცე სავსეა ოსტეოციტებით. ცენტრში არის ჰავერსის არხი, რომლის მეშვეობითაც გადის სისხლძარღვები, რომლებიც უზრუნველყოფენ მეტაბოლიზმს ძვლის უჯრედებში. მეზობელ სტრუქტურულ ერთეულებს შორის არის ინტერსტიციული (ინტერსტიციული) ფირფიტები. სინამდვილეში, ისინი ოსტეონების ნარჩენებია, რომლებიც ადრე არსებობდნენ და იშლებოდნენ იმ მომენტში, როდესაც ძვლოვანი ქსოვილი რესტრუქტურიზაციას გადიოდა. ასევე არსებობს ზოგადი და მიმდებარე ფირფიტები, ისინი ქმნიან კომპაქტური ძვლის ნივთიერების შიდა და გარე ფენას, შესაბამისად.

Periosteum: სტრუქტურა და მნიშვნელობა

სახელწოდებიდან გამომდინარე შეიძლება დადგინდეს, რომ იგი ფარავს ძვლებს გარედან. ის მათზე მიმაგრებულია სქელ შეკვრაში შეგროვებული კოლაგენური ბოჭკოების დახმარებით, რომლებიც შეაღწევენ და ერწყმის ძვლის ფირფიტების გარე ფენას. მას აქვს ორი გამოხატული ფენა:

• გარე (იგი წარმოიქმნება მკვრივი ბოჭკოვანი, ჩამოუყალიბებელი შემაერთებელი ქსოვილით, მასში დომინირებს ძვლის ზედაპირის პარალელურად განლაგებული ბოჭკოები);
• შიდა ფენა კარგად არის გამოხატული ბავშვებში და ნაკლებად შესამჩნევი მოზრდილებში (იგი წარმოიქმნება ფხვიერი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილით, რომელშიც არის ზურგის ფორმის ბრტყელი უჯრედები - არააქტიური ოსტეობლასტები და მათი წინამორბედები).

პერიოსტეუმი ასრულებს რამდენიმე მნიშვნელოვან ფუნქციას. პირველ რიგში, ის ტროფიკულია, ანუ უზრუნველყოფს ძვლის კვებას, რადგან ზედაპირზე შეიცავს გემებს, რომლებიც ნერვებთან ერთად შიგნით შედიან სპეციალური კვების ღიობებით. ეს არხები კვებავს ძვლის ტვინს. მეორეც, რეგენერაციული. ეს აიხსნება ოსტეოგენური უჯრედების არსებობით, რომლებიც სტიმულირებისას გარდაიქმნება აქტიურ ოსტეობლასტებად, რომლებიც წარმოქმნიან მატრიქსს და იწვევენ ძვლოვანი ქსოვილის დაგროვებას, რაც უზრუნველყოფს მის რეგენერაციას. მესამე, მექანიკური ან დამხმარე ფუნქცია. ანუ ძვლის მექანიკური კავშირის უზრუნველყოფა მასზე მიმაგრებულ სხვა სტრუქტურებთან (მყესები, კუნთები და ლიგატები).

ძვლოვანი ქსოვილის ფუნქციები

მთავარ ფუნქციებს შორისაა შემდეგი:

1. ძრავა, საყრდენი (ბიომექანიკური).
2. დამცავი. ძვლები იცავს ტვინს, სისხლძარღვებს და ნერვებს, შინაგან ორგანოებს და ა.შ.
3. ჰემატოპოეზი: ძვლის ტვინში ხდება ჰემო- და ლიმფოპოეზი.
4. მეტაბოლური ფუნქცია (მეტაბოლიზმში მონაწილეობა).
5. აღდგენითი და რეგენერაციული, რომელიც შედგება ძვლოვანი ქსოვილის აღდგენასა და რეგენერაციაში.
6. მორფოგენეზის როლი.
7. ძვლის ქსოვილი მინერალებისა და ზრდის ფაქტორების ერთგვარი საწყობია.